진화생물학:한곳_짝짓기_경쟁

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진화생물학:한곳_짝짓기_경쟁 [2021/05/10 19:23] – [이배체] admin진화생물학:한곳_짝짓기_경쟁 [2021/10/25 23:25] – [검증] jiwon
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 ======검증====== ======검증======
  
 +위 내용의 검증을 위해 이 군집에 두 쌍만이 존재한다고 가정하고 계산을 수행해보자. 먼저 군집에 존재할 수 있는 두 쌍의 경우의 수는 총 21개이고, 각각의 비율을 $x_1,...,x_{21}$이라고 하자.
 +
 +$$(RRXR)(RRXR) = x_1,\quad (RRXS)(RRXR) = x_2,\quad (RSXR)(RRXR) = x_3,\quad (RSXS)(RRXR) = x_4\\
 +(SSXR)(RRXR)=x_5,\quad (RSXR)(RRXS)=x_6,\quad  (RRXS)(RRXS)=x_7,\quad  (RSXR)(RSXR)=x_8\\
 +(SSXS)(RRXR)=x_9,\quad  (RSXS)(RRXS)=x_{10},\quad (SSXR)(RRXS)=x_{11},\quad (RSXS)(RSXR)=x_{12}\\
 +(SSXR)(RSXR)=x_{13},\quad (SSXS)(RRXS)=x_{14},\quad (SSXS)(RSXR)=x_{15},\quad (RSXS)(RSXS)=x_{16}\\
 +(SSXR)(RSXS)=x_{17},\quad (SSXR)(SSXR)=x_{18},\quad (SSXS)(RSXS)=x_{19},\quad (SSXS)(SSXR)=x_{20}\\
 +(SSXS)(SSXS)=x_{21}$$
 +
 +그리고 이들의 자녀 세대가 무작위 짝짓기를 한다고 가정하고, 자녀 세대에서 나올 수 있는 각 쌍의 수는 다음과 같다.
 +
 +$$
 +N_{RRXR} = (1-r)K\left[2x_1+x_2+\frac{9}{8}x_3+ \frac{3}{4}x_4+\frac{3}{8}x_6+\frac{1}{2}x_8+\frac{1}{4}x_{12}+\frac{r}{r+s}\left(x_5+x_9+\frac{1}{4}x_{13}+\frac{1}{4}x_{15}\right)\right]\\
 +N_{RRXS} = (1-r)K\left[\frac{3}{8}x_3+\frac{1}{4}x_4+\frac{1}{8}x_6+\frac{1}{2}x_8+\frac{1}{4}x_{12}+\frac{r}{r+s}\left(x_5+x_9\right)+\frac{2s+r}{4(s+r)}\left(x_{13}+x_{15}\right)\right]\\
 +N_{RSXR} = (1-r)K\left[x_2+\frac{3}{8}x_3+\frac{3}{8}x4+\frac{9}{8}x_6+2x_7+\frac{1}{2}x_8+\frac{9}{8}x_{10}+\frac{1}{2}x_{12}+\frac{1}{2}x_{16}+\frac{r}{r+s}\left(x_{11}+x{14}+\frac{1}{4}x_{15}+\frac{1}{4}x_{17}+\frac{1}{4}x_{19}+\right)\right]\\+(1-s)K\frac{r}{r+s}\left[x_5+x_{11}+\frac{1}{2}x_{13}+\frac{1}{2}x_{17}\right]\\
 +N_{RSXS} = (1-r)K\left[\frac{1}{8}x_3+\frac{1}{8}x_4+\frac{3}{8}x_6+\frac{1}{2}x_8+\frac{3}{8}x_{10}+\frac{1}{2}x_{12}+\frac{1}{2}x_{16}+\frac{s}{r+s}\left(x_{11}+x_{14}\right)+\frac{2s+r}{4(s+r)}\left(x_{13}+x_{15}+x_{17}+x_{19}\right)\right]\\+(1-s)K\left[2x_{18}+x_{20}+\frac{s}{r+s}\left(x_5+x_{11}\right)+\frac{2s+r}{2(s+r)}\left(x_{13}+x_{17}\right)\right]\\
 +N_{SSXR} = (1-r)K\left[\frac{3}{8}x_4+\frac{3}{8}x_{10}+\frac{1}{4}x_{12}+\frac{1}{2}x_{16}+\frac{r}{4(s+r)}\left(x_{17}+x_{19}\right)\right]+(1-s)K\frac{r}{r+s}\left[x_9+x_{14}+\frac{1}{2}x_{15}+\frac{1}{2}x_{19}\right]\\
 +N_{SSXS} = (1-r)K\left[\frac{1}{8}x_4+\frac{1}{8}x_{10}+\frac{1}{4}x_{12}+\frac{1}{2}x_{16}+\frac{2s+r}{4(s+r)}\left(x_{17}+x_{19}\right)\right]+(1-s)K\left[x_{10}+2x_{21}+\frac{s}{s+r}\left(x_9+x_{14}\right)+\frac{2s+r}{2(r+s)}\left(x_{15}+x_{19}\right)\right]
 +$$
 +
 +이 때 전체 쌍의 수를 $N_{tot} = N_{RRXR}+N_{RRXS}+N_{RSXR}+N_{RSXS}+N_{SSXR}+N_{SSXS}$ 이라고 하고 각 쌍의 비율을
 +
 +$$P_{RRXR} = \frac{N_{RRXR}}{N_{tot}},\enspace P_{RRXS} = \frac{N_{RRXS}}{N_{tot}},\enspace P_{RSXR} = \frac{N_{RSXR}}{N_{tot}},\enspace
 +P_{RSXS} = \frac{N_{RSXS}}{N_{tot}},\enspace P_{SSXR} = \frac{N_{SSXR}}{N_{tot}},\enspace P_{SSXS} = \frac{N_{SSXS}}{N_{tot}}$$
 +
 +이라고 한다면 자녀 세대에서 특정 두 쌍이 존재할 확률을 다음과 같이 계산할 수 있다.
 +
 +$$
 +x'_{1} = P_{RRXR}\times P_{RRXR},\quad x'_{2} = P_{RRXS}\times P_{RRXR},\quad x'_{3} = P_{RSXR}\times P_{RRXR},\quad x'_{4} = P_{RSXS}\times P_{RRXR}\\
 +x'_{5} = P_{SSXR}\times P_{RRXR},\quad x'_{6} = P_{RSXR}\times P_{RRXS},\quad x'_{7} = P_{RRXS}\times P_{RRXS},\quad x'_{8} = P_{RSXR}\times P_{RSXR}\\
 +x'_{9} = P_{SSXS}\times P_{RRXR},\quad x'_{10} = P_{RSXS}\times P_{RRXS},\quad x'_{11} = P_{SSXR}\times P_{RRXS},\quad x'_{12} = P_{RSXS}\times P_{RSXR}\\
 +x'_{13} = P_{SSXR}\times P_{RSXR},\quad x'_{14} = P_{SSXS}\times P_{RRXS},\quad x'_{15} = P_{SSXS}\times P_{RSXR},\quad x'_{16} = P_{RSXS}\times P_{RSXS}\\
 +x'_{17} = P_{SSXR}\times P_{RSXS},\quad x'_{18} = P_{SSXR}\times P_{SSXR},\quad x'_{19} = P_{SSXS}\times P_{RSXS},\quad x'_{20} = P_{SSXS}\times P_{SSXR}\\
 +x'_{21} = P_{SSXS}\times P_{SSXS}
 +$$
 +
 +이로써 자녀 세대의 쌍의 비율 ${x'}$를 부모 세대의 쌍의 비율 ${x}$들로 표현해내었다.
 +지금 우리는 돌연변이가 희귀한 경우에 대해 관심이 있기 때문에 $x_1$을 제외한 나머지 $x_i$들이 매우 작다고 가정하고 다음과 같이 ${x'}$를 $x_i$에 대해 전개할 것이다.
 +
 +$$
 +\begin{cases}
 +x'_1 = f_1(x_1,...,x_{21}) \approx \left.\frac{\partial f_{1}}{\partial x_1}\right\vert_{(1,0,...,0)} (x_1 - 1) + \cdots + \left.\frac{\partial f_{1}}{\partial x_{21}}\right\vert_{(1,0,...,0)} x_{21}\\
 +x'_2 = f_2(x_1,...,x_{21}) \approx \left.\frac{\partial f_{2}}{\partial x_1}\right\vert_{(1,0,...,0)} (x_1 - 1) + \cdots + \left.\frac{\partial f_{2}}{\partial x_{21}}\right\vert_{(1,0,...,0)} x_{21}\\
 +\qquad\qquad\cdot\\
 +\qquad\qquad\cdot\\
 +\qquad\qquad\cdot\\
 +x'_{21} = f_{21}(x_1,...,x_{21}) \approx \left.\frac{\partial f_{21}}{\partial x_1}\right\vert_{(1,0,...,0)} (x_1 - 1) + \cdots + \left.\frac{\partial f_{21}}{\partial x_{21}}\right\vert_{(1,0,...,0)} x_{21}\\
 +\end{cases}
 +$$
 +
 +이제 이 20x20 행렬의 가장 큰 고윳값을 $r$과 $s$에 따라 그리고, 고윳값이 1보다 작은 영역을 보면 다음을 얻는다.
 +{{ :진화생물학:out.png?600 |}}
 +
 +이로써 $N=2$일 때 평형 성비는 $r=0.214$가 됨을 알 수 있다.
 +
 +그리고 한 쌍이 $(RRXR)$이라고 가정하고 $x'_2,x'_3,x'_4,x'_5,x'_9$를 가지고 5x5 행렬을 써보면 이 행렬이 윗 절의
 +$$
 +\begin{pmatrix}
 +pu & 0 & \frac{1}{4N} & 0 & 0\\
 +(1-p)u & 0 & \frac{2N-1}{4N} & 0 & 0\\
 +0 & pu & \frac{1}{4N} & \frac{1}{4N} & 0\\
 +0 & (1-p)u & \frac{2N-1}{4N} & \frac{2N-1}{4N} & 1\\
 +(N-1)p & (N-1)p & \frac{N-1}{2N} & \frac{2N-1}{4N} & 0
 +\end{pmatrix}
 +
 +$$
 +
 +와 같음을 확인할 수 있다.
 ======참고문헌====== ======참고문헌======
   * W. D. Hamilton, //Extraordinary Sex Ratios//, Science **156**, 477--488 (1967).   * W. D. Hamilton, //Extraordinary Sex Ratios//, Science **156**, 477--488 (1967).
   * P. D. Taylor and M. G. Bulmer, //Local Mate Competition and the Sex Ratio//, J. Theor. Biol. **86** 409--419 (1980).   * P. D. Taylor and M. G. Bulmer, //Local Mate Competition and the Sex Ratio//, J. Theor. Biol. **86** 409--419 (1980).
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