진화생물학:친족선택

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진화생물학:친족선택 [2026/07/20 15:21] – [최적화의 관점에서] admin진화생물학:친족선택 [2026/07/20 20:42] (current) – [서식지 내의 분산] admin
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 $C_m \equiv -\partial w / \partial y$는 한 개인의 행동이 자신의 번식에 미치는 한계 비용을, $B_m \equiv \partial w / \partial z$는 행동이 이웃에 미치는 한계 편익을 뜻한다. $dw/dy\ge0$이려면 $rB_m \ge C_m$이어야 한다. $C_m \equiv -\partial w / \partial y$는 한 개인의 행동이 자신의 번식에 미치는 한계 비용을, $B_m \equiv \partial w / \partial z$는 행동이 이웃에 미치는 한계 편익을 뜻한다. $dw/dy\ge0$이려면 $rB_m \ge C_m$이어야 한다.
  
 +======오개념들======
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 +=====친족선택은 친족 식별을 요구한다?=====
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 +꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 "둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라" 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다.
 +
 +======적용 사례======
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 +=====서식지 내의 분산=====
 +부모 세대가 많은 수의 자손을 남긴 후 죽는 생활사를 생각하자. 그들의 서식지는 많은 수의 따로 떨어진 지점들로 구성되어 있으며, 모든 지점들은 우리가 고려 중인 종에 의해 점유된다.
 +태어난 곳으로부터 다른 패치로 떠날 확률이 $g$, 태어난 패치 내의 평균 표현형이 $g_p$, 그리고 군집 내 평균 표현형이 $G$라고 하자. 개인의 적합도는 이 세 변수의 함수로 주어진다:
 +$$w\left( g, g_p, G \right) = (1-g) p\left( g_p \right) + g (1-c) p\left(G\right).$$
 +만일 $1-g$의 확률로 패치 안에 머무른다면 그 자리에서 $N$개의 번식지 가운데 하나를 차지하기 위해 경쟁해야 한다. $c$는 흩어지는 과정에서 죽을 확률이어서, 흩어진다면 $1-c$의 확률로 다른 패치에 도달한 후 그 곳의 번식지 중 하나를 차지하기 위해 경쟁한다. 이때
 +$$p(\alpha) = \frac{1}{N \left[ 1-\alpha + G (1-c) \right]}$$
 +는 표현형이 $\alpha$인 패치에서 경쟁하는 후손이 한 번식지를 획득할 확률이다.
 +
 +$g_p$는 $g$에 의존하며, 근연도를 $r \equiv dg_p / dg$라고 정의하자. 이는 회귀분석의 관점에서 $\text{Cov}(g_p, g) / \text{Cov}(g,g)$로 간주할 수 있다. 그러면
 +$$N\frac{dw}{dg} = \frac{1-c}{1-G+(1-c)G} - \frac{1}{1-g_p + (1-c)G} + \frac{(1-d)r}{\left[ 1-g_p + (1-c)G \right]^2}$$
 +이고, 평형에서 $g = g_p = G$라고 하면
 +$$N\frac{dw}{dg} = -\frac{c}{1-cg} + r \frac{1-g}{(1-cg)^2}$$
 +이다. 앞의 항을 $-C$, 뒤의 항을 $rB$로 간주하면 해밀턴의 규칙에 대응된다.
 +평형에서 $dw/dg$를 $0$으로 만들어야 하므로 방정식을 $g$에 대해 풀어보면 다음과 같은 해를 얻는다:
 +$$g^\ast = \left\{
 +\begin{array}{ll}
 +\displaystyle \frac{r-c}{r-c^2} & \text{if }0<c<r\\
 +0 & \text{if }r<c<1.
 +\end{array}
 +\right.
 +$$
 +무성생식의 경우 패치 안 생물들의 근연도는 $r=1$이다. 유성생식의 경우에도 자손의 표현형을 모계 쪽에서 좌우한다면 여전히 $r=1$이다. 반면 자손들 스스로 표현형을 결정한다면 (그리고 이계교배의 결과물이라면), 이들은 같은 부모 밑에서 난 동기간이므로 $r=1/2$이다. 어미가 짝짓기를 여러 번 하는 경우 패치 안의 새끼들은 의붓형제자매들로 다시 절반의 근연도만을 가지므로 $r=1/4$이다.
  
  
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 [[진화생물학:피셔의_원리|피셔의 원리]] [[진화생물학:피셔의_원리|피셔의 원리]]
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 +[[진화생물학:포괄적합도|포괄적합도]]
  
 ======참고문헌====== ======참고문헌======
    * Steven A. Frank, //Foundations of Social Evolution// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).    * Steven A. Frank, //Foundations of Social Evolution// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).
-   * Steven A. Frank, //The Price equation, Fisher's fundamental theorem, kin selection, and causal analysis//, Evolution 51, 1712 (1997).+   * Steven A. Frank, //The Price equation, Fisher's fundamental theorem, kin selection, and causal analysis//, [[https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1997.tb05096.x|Evolution 51, 1712 (1997)]].
    * Bruce Walsh and Michael Lynch, //Evolution and Selection of Quantitative Traits// (Oxford University Press, Oxford, 2018).    * Bruce Walsh and Michael Lynch, //Evolution and Selection of Quantitative Traits// (Oxford University Press, Oxford, 2018).
 +   * Richard Dawkins, //Twelve misunderstandings of kin selection//, [[https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x|Zeitschrift für Tierpsychologie 51, 184 (1979)]].
 +   * Stuart A. West, Claire El Mouden, and Andy Gardner, //Sixteen common misconceptions about the evolution of cooperation in humans//, [[https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001|Evolution and Human Behavior 32, 231 (2011)]].
  
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