진화생물학:친족선택

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진화생물학:친족선택 [2026/08/12 18:37] – [근연도] admin진화생물학:친족선택 [2026/09/01 12:36] (current) – [Waibel 등의 연구(2011)] admin
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 =====해밀턴의 유도 방법===== =====해밀턴의 유도 방법=====
  
-크기가 $n$인 군집에서, 어떤 개인 $j$의 적합도를 다음처럼 표기하자:+크기가 $n$인 군집에서, 어떤 개인 $j$의 적합도를 다음처럼 합으로 표기할 수 있다고 가정하자. 이런 가정은 선택압이 약할 때 잘 정당화된다.
 $$w_j = 1 + \sum_i s_{ij}.$$ $$w_j = 1 + \sum_i s_{ij}.$$
 $s_{ij}$는 $i$번째 상호작용 상대가 $j$의 적합도에 미치는 영향을 말한다. $s_{jj}$는 자기 자신에게 돌아오는 영향이다. 각 개인 안에서 어떤 대립유전자 $A$의 빈도를 $q_j$라고 하자. [[진화생물학:프라이스_방정식|프라이스 방정식]]에 따르면 다음과 같은데 $s_{ij}$는 $i$번째 상호작용 상대가 $j$의 적합도에 미치는 영향을 말한다. $s_{jj}$는 자기 자신에게 돌아오는 영향이다. 각 개인 안에서 어떤 대립유전자 $A$의 빈도를 $q_j$라고 하자. [[진화생물학:프라이스_방정식|프라이스 방정식]]에 따르면 다음과 같은데
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 이때 $b_{ij}$는 행위자 쪽 대립유전자 빈도의 편차가, 그 행위를 받는 수혜자 쪽 대립유전자 빈도의 편차를 예측하는지 알려주는 지표로서 $\sum_j b_{ij} = 0$이다. $\epsilon_j$는 설명되지 않는 편차로서 $\sum_j \epsilon_j = 0$이다. 이제 이때 $b_{ij}$는 행위자 쪽 대립유전자 빈도의 편차가, 그 행위를 받는 수혜자 쪽 대립유전자 빈도의 편차를 예측하는지 알려주는 지표로서 $\sum_j b_{ij} = 0$이다. $\epsilon_j$는 설명되지 않는 편차로서 $\sum_j \epsilon_j = 0$이다. 이제
 $$\langle w \rangle \Delta \langle q \rangle = \frac{1}{n} \sum_i x_i \left( q_i - \langle q\rangle \right)$$ $$\langle w \rangle \Delta \langle q \rangle = \frac{1}{n} \sum_i x_i \left( q_i - \langle q\rangle \right)$$
-로서 $x_i \equiv \sum_j s_{ij} b_{ij}$는 개인 $i$의 [[진화생물학:포괄적합도]]라고 불린다. 자연선택은 개인들의 [[진화생물학:포괄적합도]]를 증가시킨다.+로서 $x_i \equiv \sum_j s_{ij} b_{ij}$는 개인 $i$의 [[진화생물학:포괄적합도]]라고 불린다.
  
 행위자 $i$와 수혜자 $j$를 생각하면 행위자 $i$와 수혜자 $j$를 생각하면
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 $r = \beta_{Gg} = \text{Cov}(G,g) / \text{Cov}(g,g)$이므로, $\beta_{wg}>0$은 $rB-C>0$임을 의미한다. $r = \beta_{Gg} = \text{Cov}(G,g) / \text{Cov}(g,g)$이므로, $\beta_{wg}>0$은 $rB-C>0$임을 의미한다.
  
-===첨언===+===첨언1===
 할데인이 "나는 두 명의 형제나 여덟 명의 사촌을 위해 기꺼이 죽을 수 있다"고 농담한 이야기가 널리 퍼져 있지만, 계보를 공유한다는 것은 통계적인 연관성을 만들어내는 과정 중의 하나일 뿐이다. 위 유도과정은 상호작용 대상이 친족에 속해야 한다고 요구하지 않으며, 설령 다른 종 사이의 상호작용이라고 해도 같은 유도과정이 성립할 것이다. 할데인이 "나는 두 명의 형제나 여덟 명의 사촌을 위해 기꺼이 죽을 수 있다"고 농담한 이야기가 널리 퍼져 있지만, 계보를 공유한다는 것은 통계적인 연관성을 만들어내는 과정 중의 하나일 뿐이다. 위 유도과정은 상호작용 대상이 친족에 속해야 한다고 요구하지 않으며, 설령 다른 종 사이의 상호작용이라고 해도 같은 유도과정이 성립할 것이다.
 +
 +===첨언2===
 +근연도는 유전자자리(locus)마다 다르게 계산된다.
  
 ===예=== ===예===
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 ======오개념들====== ======오개념들======
  
-=====친족선택은 친족 식별을 요구한다?=====+===친족선택은 친족 식별을 요구한다?===
  
 꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 "둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라" 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다. 꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 "둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라" 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다.
  
-=====같은 종끼리는 대부분의 유전자를 공유하는데?=====+===같은 종끼리는 대부분의 유전자를 공유하는데?===
 물론 부모와 자식이 $r=1/2$이라는 것은 50%의 유전자만을 공유한다는 뜻이 아니다. 도킨스(1979)가 드는 한 가지 "게으른" 해석 방식은, 매우 드문 유전자를 생각하는 것이다. 그러면 내가 자식이나 형제와 그 특정 유전자를 함께 가지고 있을 확률은 50%일 것이다. 그러나 이는 "게으른" 해석인 것이, 친족 선택 이론은 유전자의 빈도에 상관없이 성립하기 때문이다. 도킨스(1979)는 근본적으로 해밀턴(1964)이 '혈통에 의해 일치하는(identical by descent)' 유전자만을 다루었음을 지적하고 있다. 그러나 공분산을 통해 근연도를 정의할 수 있기 때문에 꼭 혈연으로 이어져야만 하는 것은 아니라는 점은 이 논의에서 빠져있다. 물론 부모와 자식이 $r=1/2$이라는 것은 50%의 유전자만을 공유한다는 뜻이 아니다. 도킨스(1979)가 드는 한 가지 "게으른" 해석 방식은, 매우 드문 유전자를 생각하는 것이다. 그러면 내가 자식이나 형제와 그 특정 유전자를 함께 가지고 있을 확률은 50%일 것이다. 그러나 이는 "게으른" 해석인 것이, 친족 선택 이론은 유전자의 빈도에 상관없이 성립하기 때문이다. 도킨스(1979)는 근본적으로 해밀턴(1964)이 '혈통에 의해 일치하는(identical by descent)' 유전자만을 다루었음을 지적하고 있다. 그러나 공분산을 통해 근연도를 정의할 수 있기 때문에 꼭 혈연으로 이어져야만 하는 것은 아니라는 점은 이 논의에서 빠져있다.
  
 이와 관련하여 도킨스(1979)가 인정하다시피, 진정한 문제는 왜 유전자의 대부분을 공유하는 종 (혹은 더 큰 분류) 안에서 이타주의가 보편적이지 않은가 하는 부분이다. 이에 대해 도킨스(1979)는 그런 보편적인 이타주의는 진화적으로 안정할 수 없고 가까운 친족에게만 이타주의를 실행하는 전략에 밀려났을 것이라고 논한다. 또 도킨스(1979)에게 이타주의는 상대적인 개념이어서, 만일 군집 내 모든 개체가 상당히 높은 수준으로 유전자들을 공유하고 있다고 해도 친족들끼리는 그보다 여전히 더 높은 근연도를 가질 것이다. 그러므로 군집 밖에서 온 낯선 개체에게 보이는 것보다는 군집 내의 타 개체에 더 이타적일 것이고, 또 군집 내 임의의 개체보다는 자신의 친족에 더 이타적으로 굴 수 있다. 이와 관련하여 도킨스(1979)가 인정하다시피, 진정한 문제는 왜 유전자의 대부분을 공유하는 종 (혹은 더 큰 분류) 안에서 이타주의가 보편적이지 않은가 하는 부분이다. 이에 대해 도킨스(1979)는 그런 보편적인 이타주의는 진화적으로 안정할 수 없고 가까운 친족에게만 이타주의를 실행하는 전략에 밀려났을 것이라고 논한다. 또 도킨스(1979)에게 이타주의는 상대적인 개념이어서, 만일 군집 내 모든 개체가 상당히 높은 수준으로 유전자들을 공유하고 있다고 해도 친족들끼리는 그보다 여전히 더 높은 근연도를 가질 것이다. 그러므로 군집 밖에서 온 낯선 개체에게 보이는 것보다는 군집 내의 타 개체에 더 이타적일 것이고, 또 군집 내 임의의 개체보다는 자신의 친족에 더 이타적으로 굴 수 있다.
  
-=====일개미가 직접 알을 낳지 않는 이유는 자손보다 자매들과의 근연성이 더 크기 때문?=====+===친족을 향한 이타적 행동처럼 복잡한 일을 해낼 유전자를 특정할 수 있나?=== 
 + 
 +케익을 파헤쳐 나오는 것들을 그 조리법의 단어 하나하나에 대응시킬 수는 없을 것이다. 그러나 조리법에서 단어 하나를 바꾼다면 다른 케익이 만들어질 것이고, 자연선택은 그 차이에 적용된다. 형제자매를 향한 이타주의는 매우 복잡한 행동처럼 보이지만, 둥지를 약간 늦게 떠나는 것만으로도 기존에 자녀를 돌보기 위해 존재했던 행동 규칙('둥지 안에서 짹짹거리는 것에게 먹이를 주어라')이 형제자매를 돌보는 행동으로 이어질 것이다. 혹은 사자 무리에서 사냥감을 나누어 먹을 때에 모종의 생리학적인 이유로 이가 약해진다든가 해서 약간 천천히 씹는 것만으로도 이타주의의 효과를 발휘할 수 있다. 즉 하나 하나의 행동이 복잡해 보이더라도, 차이를 만드는 것은 간단할 수 있다. 
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 +===일개미가 직접 알을 낳지 않는 이유는 자손보다 자매들과의 근연성이 더 크기 때문?===
  
 자매와의 근연도는 $3/4$이지만, 형제와의 유전적 근연도가 $1/4$이라는 점을 고려하면 반수이배체에서도 형제자매 간의 근연도는 특별히 높지 않다. 즉 $3/4$과 $1/4$ 사이의 단순 평균은 $1/2$로서, 통상적인 이배체 생물의 형제자매간에 발견되는 값과 같다. 더욱이 실제로는 여러 번의 짝짓기로 인해 최대치인 $3/4$보다 낮은 경우가 많다. 그래서 $r=3/4$에 근거한 단순한 설명은 잘 들어맞지 않는다. 그럼에도 여전히 일개미의 입장에서 이복형제자매($r=1/4$) 셋을 기르는 것이 한 마리의 자손($r=1/2$)을 기르는 것보다 낫다고는 할 수 있다. 자매와의 근연도는 $3/4$이지만, 형제와의 유전적 근연도가 $1/4$이라는 점을 고려하면 반수이배체에서도 형제자매 간의 근연도는 특별히 높지 않다. 즉 $3/4$과 $1/4$ 사이의 단순 평균은 $1/2$로서, 통상적인 이배체 생물의 형제자매간에 발견되는 값과 같다. 더욱이 실제로는 여러 번의 짝짓기로 인해 최대치인 $3/4$보다 낮은 경우가 많다. 그래서 $r=3/4$에 근거한 단순한 설명은 잘 들어맞지 않는다. 그럼에도 여전히 일개미의 입장에서 이복형제자매($r=1/4$) 셋을 기르는 것이 한 마리의 자손($r=1/2$)을 기르는 것보다 낫다고는 할 수 있다.
  
 여왕이 수컷 한 마리하고만 짝짓기 하는 경우에, 암컷 일개미들은 $r=3/4$인 자매들을 돌보는 것이 $r=1/4$인 형제들을 기르는 것보다 좋다. 반면 여왕은 자식이 수컷이든 암컷이든 같은 근연도를 가지므로 1:1의 성비 투자를 선호할 것이다. 이는 모녀 사이에 선호하는 성비를 놓고 갈등이 있을 것임을 예측하게 한다. 실제 수컷 한 마리하고만 짝짓기하는 개미 종에서의 성비는 수컷 대 암컷이 1:3에 가까웠고 여러 마리와 짝짓기 하는 경우에는 더 많은 수컷이 태어났다 (Trivers & Hare, 1976). 여왕이 수컷 한 마리하고만 짝짓기 하는 경우에, 암컷 일개미들은 $r=3/4$인 자매들을 돌보는 것이 $r=1/4$인 형제들을 기르는 것보다 좋다. 반면 여왕은 자식이 수컷이든 암컷이든 같은 근연도를 가지므로 1:1의 성비 투자를 선호할 것이다. 이는 모녀 사이에 선호하는 성비를 놓고 갈등이 있을 것임을 예측하게 한다. 실제 수컷 한 마리하고만 짝짓기하는 개미 종에서의 성비는 수컷 대 암컷이 1:3에 가까웠고 여러 마리와 짝짓기 하는 경우에는 더 많은 수컷이 태어났다 (Trivers & Hare, 1976).
 +======전산 시늉을 통한 확인======
 +
 +Waibel 등의 연구(2011)에서, 각 개체에는 순방향 신경망(feedforward network)이 탑재되어 있다. 이 신경망은 4개의 거리 센서와 2개의 카메라, 그리고 하나의 편향(bias)으로부터 입력을 받아 은닉층을 거친 다음 세 종류의 출력을 내놓는데, 즉 왼쪽 모터, 오른쪽 모터, 그리고 획득한 자원을 나눌지 여부이다(활성화 함수는 $\tanh$). 신경망에는 33개의 연결 가중치가 있어서 각각 0부터 255까지의 값을 가질 수 있고, 이 33개의 값이 개체의 유전형이다.
 +
 +하나의 그룹은 8개의 개체로 구성된다. 이 그룹 내의 개체들은 $50\times 50cm$ 크기의 정사각형 안에서 8개의 "음식" 아이템들을 찾은 다음 한쪽 벽면에 $4cm$ 폭으로 표시되어 있는 영역에 밀어놓음으로써 그 음식을 획득한다. 획득한 음식은 혼자 가지거나(이기적 행동), 다른 일곱 개의 개체에게 나누어줄 수 있다(이타적 행동). 이기적 행동은 자기 자신에게 $+c$의 적합도를 더해 주고, 이타적 행동은 다른 일곱 개체들에게 $+b/7$만큼의 적합도를 얹어 준다. 적합도를 가늠하기 위해 각 그룹마다 60초 동안 임무를 수행하게 하고 이를 10번 반복하여 평균하였다.
 +
 +이렇게 얻은 적합도에 비례해서 개체는 다음 세대의 유전자 풀에 기여할 수 있다. 이 선택 과정을 진행한 후 무작위로 뽑아 교차(crossover)와 돌연변이를 거치게끔 한다. 최종적으로 다음 세대를 위해 1600개의 새로운 유전자 풀을 얻는다(200개의 그룹에 해당). 이 과정을 500세대 동안 진행한다. 첫 세대는 신경망이 난수로 주어졌으므로 음식 획득 능력이 저조하지만, 세대가 진행됨에 따라 빠르게 좋아지는 모습을 보인다.
 +
 +그룹 내의 근연도는 다음처럼 다섯 가지로 설정하였다.
 +  * 1600개의 개체를 무작위로 200개의 그룹에 배정하면 서로 통계적 상관도가 없으므로 $r=0$이다.
 +  * 그룹마다 하나의 개체를 배정한 다음 그것을 복제해서 나머지 일곱 개의 개체를 만들면 $r=1$이다.
 +  * 그룹마다 두 개의 개체를 배정한 다음 그 중 하나를 6번 복제해서 클론 비율이 1:7이라면 대략 $r\approx 0.75$이다.
 +  * 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 6:1:1로 클론을 만들면 $r = 0.5357$이다.
 +  * 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 3:3:2로 클론을 만들면 $r = 0.25$이다.
 +
 +더 구체적으로는
 +$$r = \frac{\bar{q} - \bar{p}}{1 - \bar{p}}$$
 +로서 $\bar{p}$는 특정 개인이 군집 내 다른 개인과 같은 유전형을 가질 확률이고 $\bar{q}$는 특정 개인이 그룹 내 다른 개인과 같은 유전형을 가질 확률이다.
 +
 +이 다섯 가지의 근연도를 다섯 가지의 $c/b \in \{0.01, 0.25, 0.54, 0.75, 1.00\}$에 대해 테스트하는데, 각 조합마다 20번씩 반복하였다 ($r=0$이면 음식이 전혀 획득되지 않고 군집이 멸종되는 경우가 있어 $0.01$을 최솟값으로 사용).
 +
 +전산 시늉 결과는 $r$과 $c/b$의 대소에 따라 이타적 행동(그룹 내 다른 멤버들과 공유한 음식 아이템의 비율)이 확연히 달라짐을 보여준다.
 +
 +
 +
 +
 ======적용 사례====== ======적용 사례======
  
 =====서식지 내의 분산===== =====서식지 내의 분산=====
-부모 세대가 많은 수의 자손을 남긴 후 죽는 생활사를 생각하자. 그들의 서식지는 많은 수의 따로 떨어진 지점들로 구성되어 있으며, 모든 지점들은 우리가 고려 중인 종에 의해 점유된다. +부모 세대가 많은 수의 자손을 남긴 후 죽는 생활사를 생각하자. 그들의 서식지는 많은 수의 따로 떨어진 지역(patch)들로 구성되어 있으며, 모든 지역은 우리가 고려 중인 종에 의해 점유된다. 하나의 지역에는 $N$ 마리의 성체 암컷이 한 지점씩 차지하고 있으며, 각 암컷은 $k$ 마리의 후손을 낳는다. $c$는 흩어지는 과정에서 죽을 확률이어서, 흩어진다면 $1-c$의 확률로 다른 지역에 도달한다. 
-태어난 곳으로부터 다른 패치로 떠날 확률이 $g$, 태어난 패치 내의 평균 표현형이 $g_p$, 그리고 군집 내 평균 표현형이 $G$라고 하자. 개인의 적합도는 이 세 변수의 함수로 주어진다:+ 
 +태어난 곳으로부터 다른 지역으로 떠날 확률이 $g$, 태어난 지역 내의 평균 표현형이 $g_p$, 그리고 전체 군집 내 평균 표현형이 $G$라고 하자. 우리의 관심사는 $g$로서, 작은 빈도를 가지고 나타난 돌연변이의 성질이라고 생각해도 좋다. 
 +$k(1-g)$는 떠나지 않고 남아있는 후손의 숫자이고, $Nk\left[ 1-g_p+(1-c)G\right]$는 어떤 지역 안에서 특정한 위치 하나를 차지하기 위한 경쟁하는 후손들의 수이다. 채울 수 있는 지점이 $N$개 있으므로, 
 +$$\frac{k(1-g)}{Nk\left[ 1-g_p+(1-c)G\right]} \times N$$ 
 +은 돌연변이 중 퍼지지 않은 후손이 평균적으로 성공한 정도를 나타낸다. 마찬가지로, $kg$는 돌연변이 중 퍼져나간 후손의 수이고 $Nk\left[ 1-G+(1-c)G \right]$는 평균적인 지역에서 한 지점을 차지하기 위해 경쟁하는 후손의 숫자이므로 아래의 값이 
 +$$\frac{kg}{Nk\left[ 1-G+(1-c)G\right]} \times N$$ 
 +돌연변이 중 퍼져나간 후손이 평균적으로 성공한 정도를 나타낸다. 
 +두 항을 더하면, 돌연변이의 적합도는 세 변수의 함수로 주어진다:
 $$w\left( g, g_p, G \right) = (1-g) p\left( g_p \right) + g (1-c) p\left(G\right).$$ $$w\left( g, g_p, G \right) = (1-g) p\left( g_p \right) + g (1-c) p\left(G\right).$$
-만일 $1-g$의 확률로 패치 안에 머무른다면 그 자리에서 $N$개의 번식지 가운데 하나를 차지하기 위해 경쟁해야 한다. $c$는 흩어지는 과정에서 죽을 확률이어서, 흩어진다면 $1-c$의 확률로 다른 패치에 도달한 후 그 곳의 번식지 중 하나를 차지하기 위해 경쟁한다. 이때 +이때 
-$$p(\alpha) = \frac{1}{N \left[ 1-\alpha + G (1-c) \right]}$$ +$$p(\alpha) \equiv \frac{1}{N \left[ 1-\alpha + G (1-c) \right]}$$ 
-는 표현형이 $\alpha$인 패치에서 경쟁하는 후손이 한 번식지를 획득할 확률이다.+이다.
  
 $g_p$는 $g$에 의존하며, 근연도를 $r \equiv dg_p / dg$라고 정의하자. 이는 회귀분석의 관점에서 $\text{Cov}(g_p, g) / \text{Cov}(g,g)$로 간주할 수 있다. 그러면 $g_p$는 $g$에 의존하며, 근연도를 $r \equiv dg_p / dg$라고 정의하자. 이는 회귀분석의 관점에서 $\text{Cov}(g_p, g) / \text{Cov}(g,g)$로 간주할 수 있다. 그러면
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 ======함께 보기====== ======함께 보기======
-[[진화생물학:프라이스_방정식|프라이스 방정식]] +  * [[진화생물학:프라이스_방정식|프라이스 방정식]] 
- +  * [[진화생물학:피셔의_원리|피셔의 원리]] 
-[[진화생물학:피셔의_원리|피셔의 원리]] +  * [[진화생물학:포괄적합도|포괄적합도]]
- +
-[[진화생물학:포괄적합도|포괄적합도]]+
  
 ======참고문헌====== ======참고문헌======
    * Steven A. Frank, //Foundations of Social Evolution// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).    * Steven A. Frank, //Foundations of Social Evolution// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).
    * Steven A. Frank, //The Price equation, Fisher's fundamental theorem, kin selection, and causal analysis//, [[https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1997.tb05096.x|Evolution 51, 1712 (1997)]].    * Steven A. Frank, //The Price equation, Fisher's fundamental theorem, kin selection, and causal analysis//, [[https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1997.tb05096.x|Evolution 51, 1712 (1997)]].
 +   * Steven A. Frank, //Dispersal polymorphisms in subdivided populations//, [[https://doi.org/10.1016/S0022-5193(86)80122-9|Journal of Theoretical Biology 122, 303 (1986)]].
    * Bruce Walsh and Michael Lynch, //Evolution and Selection of Quantitative Traits// (Oxford University Press, Oxford, 2018).    * Bruce Walsh and Michael Lynch, //Evolution and Selection of Quantitative Traits// (Oxford University Press, Oxford, 2018).
    * William D. Hamilton, //The genetical evolution of social behaviour. I//, [[https://doi.org/10.1016/0022-5193(64)90038-4|Journal of Theoretical Biology 7, 1 (1964)]].    * William D. Hamilton, //The genetical evolution of social behaviour. I//, [[https://doi.org/10.1016/0022-5193(64)90038-4|Journal of Theoretical Biology 7, 1 (1964)]].
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    * Richard Dawkins, //Twelve misunderstandings of kin selection//, [[https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x|Zeitschrift für Tierpsychologie 51, 184 (1979)]].    * Richard Dawkins, //Twelve misunderstandings of kin selection//, [[https://doi.org/10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x|Zeitschrift für Tierpsychologie 51, 184 (1979)]].
    * Stuart A. West, Claire El Mouden, and Andy Gardner, //Sixteen common misconceptions about the evolution of cooperation in humans//, [[https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001|Evolution and Human Behavior 32, 231 (2011)]].    * Stuart A. West, Claire El Mouden, and Andy Gardner, //Sixteen common misconceptions about the evolution of cooperation in humans//, [[https://doi.org/10.1016/j.evolhumbehav.2010.08.001|Evolution and Human Behavior 32, 231 (2011)]].
 +   * Markus Waibel, Dario Floreano, and Laurent Keller, //A quantitative test of Hamilton's rule for the evolution of altruism//, [[https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000615|PLoS Biology 9, e1000615 (2011)]].
  
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