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| 진화생물학:친족선택 [2026/09/01 12:23] – [해밀턴의 유도 방법] admin | 진화생물학:친족선택 [2026/09/01 12:36] (current) – [Waibel 등의 연구(2011)] admin |
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| ======오개념들====== | ======오개념들====== |
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| =====친족선택은 친족 식별을 요구한다?===== | ===친족선택은 친족 식별을 요구한다?=== |
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| 꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 "둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라" 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다. | 꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 "둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라" 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다. |
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| =====친족을 향한 이타적 행동처럼 복잡한 일을 해낼 유전자를 특정할 수 있나?===== | ===같은 종끼리는 대부분의 유전자를 공유하는데?=== |
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| 케익을 파헤쳐 나오는 것들을 그 조리법의 단어 하나하나에 대응시킬 수는 없을 것이다. 그러나 조리법에서 단어 하나를 바꾼다면 다른 케익이 만들어질 것이고, 자연선택은 그 차이에 적용된다. 형제자매를 향한 이타주의는 매우 복잡한 행동처럼 보이지만, 둥지를 약간 늦게 떠나는 것만으로도 기존에 자녀를 돌보기 위해 존재했던 행동 규칙('둥지 안에서 짹짹거리는 것에게 먹이를 주어라')이 형제자매를 돌보는 행동으로 이어질 것이다. 혹은 사자 무리에서 사냥감을 나누어 먹을 때에 모종의 생리학적인 이유로 이가 약해진다든가 해서 약간 천천히 씹는 것만으로도 이타주의의 효과를 발휘할 수 있다. 즉 하나 하나의 행동이 복잡해 보이더라도, 차이를 만드는 것은 간단할 수 있다. | |
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| =====같은 종끼리는 대부분의 유전자를 공유하는데?===== | |
| 물론 부모와 자식이 $r=1/2$이라는 것은 50%의 유전자만을 공유한다는 뜻이 아니다. 도킨스(1979)가 드는 한 가지 "게으른" 해석 방식은, 매우 드문 유전자를 생각하는 것이다. 그러면 내가 자식이나 형제와 그 특정 유전자를 함께 가지고 있을 확률은 50%일 것이다. 그러나 이는 "게으른" 해석인 것이, 친족 선택 이론은 유전자의 빈도에 상관없이 성립하기 때문이다. 도킨스(1979)는 근본적으로 해밀턴(1964)이 '혈통에 의해 일치하는(identical by descent)' 유전자만을 다루었음을 지적하고 있다. 그러나 공분산을 통해 근연도를 정의할 수 있기 때문에 꼭 혈연으로 이어져야만 하는 것은 아니라는 점은 이 논의에서 빠져있다. | 물론 부모와 자식이 $r=1/2$이라는 것은 50%의 유전자만을 공유한다는 뜻이 아니다. 도킨스(1979)가 드는 한 가지 "게으른" 해석 방식은, 매우 드문 유전자를 생각하는 것이다. 그러면 내가 자식이나 형제와 그 특정 유전자를 함께 가지고 있을 확률은 50%일 것이다. 그러나 이는 "게으른" 해석인 것이, 친족 선택 이론은 유전자의 빈도에 상관없이 성립하기 때문이다. 도킨스(1979)는 근본적으로 해밀턴(1964)이 '혈통에 의해 일치하는(identical by descent)' 유전자만을 다루었음을 지적하고 있다. 그러나 공분산을 통해 근연도를 정의할 수 있기 때문에 꼭 혈연으로 이어져야만 하는 것은 아니라는 점은 이 논의에서 빠져있다. |
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| 이와 관련하여 도킨스(1979)가 인정하다시피, 진정한 문제는 왜 유전자의 대부분을 공유하는 종 (혹은 더 큰 분류) 안에서 이타주의가 보편적이지 않은가 하는 부분이다. 이에 대해 도킨스(1979)는 그런 보편적인 이타주의는 진화적으로 안정할 수 없고 가까운 친족에게만 이타주의를 실행하는 전략에 밀려났을 것이라고 논한다. 또 도킨스(1979)에게 이타주의는 상대적인 개념이어서, 만일 군집 내 모든 개체가 상당히 높은 수준으로 유전자들을 공유하고 있다고 해도 친족들끼리는 그보다 여전히 더 높은 근연도를 가질 것이다. 그러므로 군집 밖에서 온 낯선 개체에게 보이는 것보다는 군집 내의 타 개체에 더 이타적일 것이고, 또 군집 내 임의의 개체보다는 자신의 친족에 더 이타적으로 굴 수 있다. | 이와 관련하여 도킨스(1979)가 인정하다시피, 진정한 문제는 왜 유전자의 대부분을 공유하는 종 (혹은 더 큰 분류) 안에서 이타주의가 보편적이지 않은가 하는 부분이다. 이에 대해 도킨스(1979)는 그런 보편적인 이타주의는 진화적으로 안정할 수 없고 가까운 친족에게만 이타주의를 실행하는 전략에 밀려났을 것이라고 논한다. 또 도킨스(1979)에게 이타주의는 상대적인 개념이어서, 만일 군집 내 모든 개체가 상당히 높은 수준으로 유전자들을 공유하고 있다고 해도 친족들끼리는 그보다 여전히 더 높은 근연도를 가질 것이다. 그러므로 군집 밖에서 온 낯선 개체에게 보이는 것보다는 군집 내의 타 개체에 더 이타적일 것이고, 또 군집 내 임의의 개체보다는 자신의 친족에 더 이타적으로 굴 수 있다. |
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| =====일개미가 직접 알을 낳지 않는 이유는 자손보다 자매들과의 근연성이 더 크기 때문?===== | ===친족을 향한 이타적 행동처럼 복잡한 일을 해낼 유전자를 특정할 수 있나?=== |
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| | 케익을 파헤쳐 나오는 것들을 그 조리법의 단어 하나하나에 대응시킬 수는 없을 것이다. 그러나 조리법에서 단어 하나를 바꾼다면 다른 케익이 만들어질 것이고, 자연선택은 그 차이에 적용된다. 형제자매를 향한 이타주의는 매우 복잡한 행동처럼 보이지만, 둥지를 약간 늦게 떠나는 것만으로도 기존에 자녀를 돌보기 위해 존재했던 행동 규칙('둥지 안에서 짹짹거리는 것에게 먹이를 주어라')이 형제자매를 돌보는 행동으로 이어질 것이다. 혹은 사자 무리에서 사냥감을 나누어 먹을 때에 모종의 생리학적인 이유로 이가 약해진다든가 해서 약간 천천히 씹는 것만으로도 이타주의의 효과를 발휘할 수 있다. 즉 하나 하나의 행동이 복잡해 보이더라도, 차이를 만드는 것은 간단할 수 있다. |
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| | ===일개미가 직접 알을 낳지 않는 이유는 자손보다 자매들과의 근연성이 더 크기 때문?=== |
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| 자매와의 근연도는 $3/4$이지만, 형제와의 유전적 근연도가 $1/4$이라는 점을 고려하면 반수이배체에서도 형제자매 간의 근연도는 특별히 높지 않다. 즉 $3/4$과 $1/4$ 사이의 단순 평균은 $1/2$로서, 통상적인 이배체 생물의 형제자매간에 발견되는 값과 같다. 더욱이 실제로는 여러 번의 짝짓기로 인해 최대치인 $3/4$보다 낮은 경우가 많다. 그래서 $r=3/4$에 근거한 단순한 설명은 잘 들어맞지 않는다. 그럼에도 여전히 일개미의 입장에서 이복형제자매($r=1/4$) 셋을 기르는 것이 한 마리의 자손($r=1/2$)을 기르는 것보다 낫다고는 할 수 있다. | 자매와의 근연도는 $3/4$이지만, 형제와의 유전적 근연도가 $1/4$이라는 점을 고려하면 반수이배체에서도 형제자매 간의 근연도는 특별히 높지 않다. 즉 $3/4$과 $1/4$ 사이의 단순 평균은 $1/2$로서, 통상적인 이배체 생물의 형제자매간에 발견되는 값과 같다. 더욱이 실제로는 여러 번의 짝짓기로 인해 최대치인 $3/4$보다 낮은 경우가 많다. 그래서 $r=3/4$에 근거한 단순한 설명은 잘 들어맞지 않는다. 그럼에도 여전히 일개미의 입장에서 이복형제자매($r=1/4$) 셋을 기르는 것이 한 마리의 자손($r=1/2$)을 기르는 것보다 낫다고는 할 수 있다. |
| ======전산 시늉을 통한 확인====== | ======전산 시늉을 통한 확인====== |
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| =====Waibel 등의 연구(2011)===== | Waibel 등의 연구(2011)에서, 각 개체에는 순방향 신경망(feedforward network)이 탑재되어 있다. 이 신경망은 4개의 거리 센서와 2개의 카메라, 그리고 하나의 편향(bias)으로부터 입력을 받아 은닉층을 거친 다음 세 종류의 출력을 내놓는데, 즉 왼쪽 모터, 오른쪽 모터, 그리고 획득한 자원을 나눌지 여부이다(활성화 함수는 $\tanh$). 신경망에는 33개의 연결 가중치가 있어서 각각 0부터 255까지의 값을 가질 수 있고, 이 33개의 값이 개체의 유전형이다. |
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| 각 개체에는 순방향 신경망(feedforward network)이 탑재되어 있다. 이 신경망은 4개의 거리 센서와 2개의 카메라, 그리고 하나의 편향(bias)으로부터 입력을 받아 은닉층을 거친 다음 세 종류의 출력을 내놓는데, 즉 왼쪽 모터, 오른쪽 모터, 그리고 획득한 자원을 나눌지 여부이다(활성화 함수는 $\tanh$). 신경망에는 33개의 연결 가중치가 있어서 각각 0부터 255까지의 값을 가질 수 있고, 이 33개의 값이 개체의 유전형이다. | |
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| 하나의 그룹은 8개의 개체로 구성된다. 이 그룹 내의 개체들은 $50\times 50cm$ 크기의 정사각형 안에서 8개의 "음식" 아이템들을 찾은 다음 한쪽 벽면에 $4cm$ 폭으로 표시되어 있는 영역에 밀어놓음으로써 그 음식을 획득한다. 획득한 음식은 혼자 가지거나(이기적 행동), 다른 일곱 개의 개체에게 나누어줄 수 있다(이타적 행동). 이기적 행동은 자기 자신에게 $+c$의 적합도를 더해 주고, 이타적 행동은 다른 일곱 개체들에게 $+b/7$만큼의 적합도를 얹어 준다. 적합도를 가늠하기 위해 각 그룹마다 60초 동안 임무를 수행하게 하고 이를 10번 반복하여 평균하였다. | 하나의 그룹은 8개의 개체로 구성된다. 이 그룹 내의 개체들은 $50\times 50cm$ 크기의 정사각형 안에서 8개의 "음식" 아이템들을 찾은 다음 한쪽 벽면에 $4cm$ 폭으로 표시되어 있는 영역에 밀어놓음으로써 그 음식을 획득한다. 획득한 음식은 혼자 가지거나(이기적 행동), 다른 일곱 개의 개체에게 나누어줄 수 있다(이타적 행동). 이기적 행동은 자기 자신에게 $+c$의 적합도를 더해 주고, 이타적 행동은 다른 일곱 개체들에게 $+b/7$만큼의 적합도를 얹어 준다. 적합도를 가늠하기 위해 각 그룹마다 60초 동안 임무를 수행하게 하고 이를 10번 반복하여 평균하였다. |
| * 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 3:3:2로 클론을 만들면 $r = 0.25$이다. | * 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 3:3:2로 클론을 만들면 $r = 0.25$이다. |
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| 이 다섯 가지의 근연도를 다섯 가지의 $c/b$에 대해 테스트하는데, 각 조합마다 20번씩 반복하였다. | 더 구체적으로는 |
| | $$r = \frac{\bar{q} - \bar{p}}{1 - \bar{p}}$$ |
| | 로서 $\bar{p}$는 특정 개인이 군집 내 다른 개인과 같은 유전형을 가질 확률이고 $\bar{q}$는 특정 개인이 그룹 내 다른 개인과 같은 유전형을 가질 확률이다. |
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| | 이 다섯 가지의 근연도를 다섯 가지의 $c/b \in \{0.01, 0.25, 0.54, 0.75, 1.00\}$에 대해 테스트하는데, 각 조합마다 20번씩 반복하였다 ($r=0$이면 음식이 전혀 획득되지 않고 군집이 멸종되는 경우가 있어 $0.01$을 최솟값으로 사용). |
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| 전산 시늉 결과는 $r$과 $c/b$의 대소에 따라 이타적 행동(그룹 내 다른 멤버들과 공유한 음식 아이템의 비율)이 확연히 달라짐을 보여준다. | 전산 시늉 결과는 $r$과 $c/b$의 대소에 따라 이타적 행동(그룹 내 다른 멤버들과 공유한 음식 아이템의 비율)이 확연히 달라짐을 보여준다. |