진화생물학:포괄적합도

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 이며, 여기에서 $\psi_{ij}$가 $i$와 $j$에 상관없는 상수라고 하면 진화의 방향은 다음처럼 주어진다: 이며, 여기에서 $\psi_{ij}$가 $i$와 $j$에 상관없는 상수라고 하면 진화의 방향은 다음처럼 주어진다:
 $$\text{sign}\left( \text{Cov}(w,g') / \langle w \rangle \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} d_{ij} \tau_{ij} \right).$$ $$\text{sign}\left( \text{Cov}(w,g') / \langle w \rangle \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} d_{ij} \tau_{ij} \right).$$
 +$d_{ij}$는 $z_{ijk}$가 $g_{ijk}$에 어떻게 의존하는지 알려주는 계수이고 $\beta_{ij}$는 특성 $z_{ijk}$가 $W_i$에 어떻게 영향을 미치는지 알려주는데, $z_{ijk}$는 다시 $g_{ijk}$를 통해 기술할 수 있다.
  
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