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--- 진화생물학:포괄적합도 [2026/08/07 13:16] – [포괄적합도(inclusive fitness)] admin
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 g_{ijk} &=& \alpha_g + \tilde{\tau}_{ij} g_{ik}' + \epsilon_g.
 \end{eqnarray*}
+$\epsilon_z$와 $\epsilon_g$는 독립적이라고 가정한다. 처음의 회귀방정식에 등장했던 $\rho_{ij}$는 특성 $z_{ijk}$가 후손의 유전형 $g_{ik}'$와 통계적으로 어떻게 연관되는지 말해줄 뿐이고 표현형이 어떻게 결정되는지에 대해서는 말하지 않는다. 이제 표현형 $z_{ijk}$를 조종하는 유전형 $g_{ijk}$를 통해 식을 적고 싶다. 조금 전에 적었던 회귀방정식은 먼저 후손의 유전형 $g_{ik}'$에서 시작해, 조종하는 유전형 $g_{ijk}$를 중간 변수로 사용해 특성 $z_{ijk}$로 가는 순서이다. 이와는 다르게 $g_{ijk}$의 관점에서 $g_{ik}'$와 $z_{ijk}$를 모두 기술하는 것이 포괄적합도의 방법이다.
+먼저 $z$와 $g'$을 직접 연관시켜주는 외부 요인인 $\pi_{ij}$를 생략하자. 그리고 $g_{ijk}$와 $g_{ik}'$ 사이의 회귀 방향을 뒤집어서, $g_{ik}'$을 $g_{ijk}$로 기술하는데, 그 회귀계수가 $\tau_{ij}$여서
+$$g_{ik}' = \alpha_{g'} + \tau_{ij} g_{ijk} + \epsilon_{g'}$$
+이다. $\tau_{ij}$는 친족선택 계수 혹은 유전율(heritability)로 불린다. 이를 이용해서
+$\tilde{\tau}_{ij} \sigma_i = \tau_{ij} \psi_{ij}$로 적자.
+$\psi_{ij} \equiv \text{Var}(g_{ij})$로서, 계층 $i$와 표현형 $j$가 주어져 있을 때 개인 $k$에 대해 계산한 분산이다.
+$\pi_{ij}$를 생략했기 때문에 앞의 직접적합도에서 얻은 식에 따르면
+$$\text{sign}\left( \text{Cov}(w,g') / \langle w \rangle \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} \rho_{ij} \sigma_i \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} d_{ij} \tilde{\tau}_{ij} \sigma_i \right)$$
+이다. 그러면
+$$\text{sign}\left( \text{Cov}(w,g') / \langle w \rangle \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} d_{ij} \tau_{ij} \psi_{ij} \right)$$
+이며, 여기에서 $\psi_{ij}$가 $i$와 $j$에 상관없는 상수라고 하면 진화의 방향은 다음처럼 주어진다:
+$$\text{sign}\left( \text{Cov}(w,g') / \langle w \rangle \right) = \text{sign} \left( \sum_i c_i \sum_j \beta_{ij} d_{ij} \tau_{ij} \right).$$
+$d_{ij}$는 $z_{ijk}$가 $g_{ijk}$에 어떻게 의존하는지 알려주는 계수이고 $\beta_{ij}$는 특성 $z_{ijk}$가 $W_i$에 어떻게 영향을 미치는지 알려주는데, $z_{ijk}$는 다시 $g_{ijk}$를 통해 기술할 수 있다.
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