Differences
This shows you the differences between two versions of the page.
Both sides previous revision Previous revision Next revision | Previous revision | ||
진화생물학:피셔의_원리 [2017/07/11 16:13] – external edit 127.0.0.1 | 진화생물학:피셔의_원리 [2023/09/05 15:46] (current) – external edit 127.0.0.1 | ||
---|---|---|---|
Line 25: | Line 25: | ||
로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다. | 로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다. | ||
+ | =====암수의 비용이 다를 경우===== | ||
+ | 어머니 하나가 $n$ 명의 자손을 키우는데, | ||
+ | 아들 하나가 요구하는 자원이 $E_m$, 딸의 경우 $E_f$라면 | ||
+ | $$E_T = x n E_m + (1-x) n E_f$$ | ||
+ | 이므로 | ||
+ | $$n = E_T / [xE_m + (1-x)E_f]$$ | ||
+ | 로서 $x$의 함수가 된다. 이를 표시하기 위해 첨자를 붙여 $n = n_x = n(x)$라고 하자. | ||
+ | |||
+ | 이제 위에 썼던, 유전적 기여도에 대한 식을 고쳐 쓰자. 어머니의 숫자가 $M \gg 1$이라면 | ||
+ | \begin{eqnarray*} | ||
+ | C_m &=& \frac{1}{4} \left[ \frac{n_x x}{Mn_X X} + \frac{n_x(1-x)}{M n_X (1-X)} \right]\\ | ||
+ | &=& \frac{1}{4M} \left[ \frac{XE_m + (1-X)E_f}{xE_m + (1-x)E_f} \right] | ||
+ | \left( \frac{x}{X} + \frac{1-x}{1-X} \right) | ||
+ | \end{eqnarray*} | ||
+ | 인데 안정한 $X$라면 $\left. \partial C_m / \partial x \right|_{x=X}=0$의 조건을 만족할 것이다. | ||
+ | 풀고 결과를 정리해보면 $XE_m = (1-X)E_f$로서 양 쪽에 들어가는 자원의 총량이 같아짐을 볼 수 있다 [Pen & Weissing (2002)]. | ||
+ | |||
+ | |||
+ | ======유전 모형====== | ||
+ | |||
+ | 간단한 반수체(haploid) 모형을 통해 위 식의 의미를 더 잘 이해해볼 수 있다. | ||
+ | |||
+ | 군집 안에 대립형질 a와 A가 있다고 하자. 암컷 중 a를 가지는 비율을 $q_f$, 수컷 중 a를 가지는 비율을 $q_m$이라고 하자. 또 암컷이 a를 지닐 경우 아들의 비율은 $m$이고 A를 가질 경우에는 $m^\ast$라고 하자 (수컷은 아들인지 딸안지의 결정에 개입하지 않는다고 가정한다). 자식이 부모 중 어떤 쪽의 대립형질을 가져갈지는 반반의 확률이라고 놓는다. 정리하면 다음의 표가 된다. | ||
+ | |||
+ | ^ | ||
+ | |짝짓기 유형 (암 $\times$ 수) | 빈도 | a | A | a | A | | ||
+ | | a$\times$a | $q_f q_m$ | $(1-m)$ || $m$ || | ||
+ | | a$\times$A | $q_f (1-q_m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}m$ | $\frac{1}{2}m$ | | ||
+ | | A$\times$a | $(1-q_f) q_m$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ | | ||
+ | | A$\times$A | $(1-q_f) (1-q_m)$ || $(1-m^\ast)$ ||$m^\ast$| | ||
+ | |||
+ | 그러면 다음 세대에서 암컷이 a를 가질 확률은 (딸이면서 a를 가지는 비율)/ | ||
+ | $$ q_f' = \frac{q_f q_m (1-m) + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) (1-m) + \frac{1}{2}(1-q_f)q_m (1-m^\ast)}{q_f (1-m) + (1-q_f) (1-m^\ast)} $$ | ||
+ | 이고 마찬가지로 다음 세대에서 수컷이 a를 가질 확률은 다음처럼 구해진다. | ||
+ | $$ q_m' = \frac{q_f q_m m + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) m + \frac{1}{2} (1-q_f)q_m m^\ast}{q_f m + (1-q_f) m^\ast}. $$ | ||
+ | |||
+ | 이제 A가 기존 군집에 퍼져있는 형질이고 a라는 돌연변이가 발생한 상황이라고 해보자. 즉 $q_f$와 $q_m$이 매우 작은 상황이다. 그러면 위의 식은 다음처럼 근사된다: | ||
+ | $$ \begin{pmatrix} | ||
+ | q_f' \\ q_m' | ||
+ | \end{pmatrix} = | ||
+ | \begin{pmatrix} | ||
+ | \frac{1}{2}\frac{1-m}{1-m^\ast} & \frac{1}{2}\\ | ||
+ | \frac{1}{2}\frac{m}{m^\ast} & \frac{1}{2} | ||
+ | \end{pmatrix} | ||
+ | \begin{pmatrix} | ||
+ | q_f \\ q_m | ||
+ | \end{pmatrix}. | ||
+ | $$ | ||
+ | 위에 등장한 $2 \times 2$ 행렬을 $M$이라고 부르자. 그 고유값들이 모두 1보다 작으면 이 돌연변이는 기존 군집을 침범하지 못하고 쫓겨날 것이다. 고유값이 1이 되는 상황을 생각해보면 $\text{det}(M-I) = 0$인데 이는 다음처럼 정리된다: | ||
+ | $$ 1 = \frac{1}{2} \left( \frac{1-m}{1-m^\ast} + \frac{m}{m^\ast} \right).$$ | ||
+ | 이는 저 위의 식과 비교해보면 $C_m = \frac{n}{2N}$으로 정확히 다른 개체들과 같은 정도로 기여하는 상황에 해당한다. 고유값의 일반적인 표현식을 보면, $m^\ast < 1/2$일 때에는 $m> | ||
+ | |||
+ | 당초 $C_m$이 한 " | ||
+ | |||
+ | $(q_f, q_m) \rightarrow (q_f', q_m' | ||
+ | |||
+ | 이 동역학의 보다 상세한 분석은 [[https:// | ||
+ | ======가정 및 검증====== | ||
+ | [West (2009)]에 따르면, 피셔의 원리가 가정하고 있는 바는 다음과 같다: | ||
+ | - 친척들 간의 협력이나 경쟁 같은 상호작용이 없음 | ||
+ | - 환경 조건이 암수에 다른 영향을 미치지 않음 | ||
+ | - 연령 분포가 안정적 | ||
+ | - 부모가 성비를 제어 | ||
+ | - 성 분배에 영향을 미치는 대립형질은 멘델의 법칙을 따름 | ||
+ | 이 가정들을 하나씩 완화할 때마다 하나의 분야가 개척되었다고 볼 수 있다. 즉 첫째 가정을 완화한 이론이 [[진화생물학: | ||
+ | |||
+ | 피셔의 이론을 실험적으로 검증하는 일이 보기만큼 간단한 문제는 아니다. 우선 위의 가정들을 만족하는 생물군을 찾는다는 것이 매우 어렵고, 암컷 및 수컷 자손에 행한 `투자' | ||
+ | |||
+ | 투자의 양을 직접 측정하기가 어렵기 때문에, 그 대신 성비를 인위적으로 흐트렸을 때에 제자리로 돌아가는지를 봄으로써 피셔의 이론을 검증하고자 하는 시도가 있었다. 기존 성비로 돌아오면서 속력이 점점 늦어지는 것까지도 이론적인 예측과 맞추어볼 수 있다. 다만 여기에서도 이것이 단순히 평균으로 회귀하고자 하는 성질이 아닌지, 유전자 다양성이 줄어들면서 속력이 늦어지는 것에 불과한 것은 아닌지 등 대안적인 설명과 나란히 검증해볼 필요가 있다. | ||
+ | |||
+ | 기생말벌을 가지고 실험하여 피셔의 원리가 예측한 바와 부합하는 결과를 얻은 사례가 있다 [Hunter & Godfray (1995)]. 어떤 종에서는 수컷을 낳기 위한 숙주와 암컷을 낳기 위한 숙주가 따로 있는데, 숙주의 수가 부족할 때에는 숙주를 찾는 데 걸리는 시간이 가장 중요한 자원이 된다. 암수 양 쪽에 같은 자원을 배분하기 위해, 숙주가 보이는 대로 거기에 맞는 알을 낳아야 하기 때문에 결국 자손의 성비는 숙주의 비율을 따라가게 된다. 반면 숙주의 수가 넉넉할 때에는 낳을 수 있는 알의 수가 중요한 자원이 되므로 암컷과 수컷에 같은 수의 알을 배분하여 성비가 1:1에 근접한다. | ||
======참고문헌====== | ======참고문헌====== | ||
- | * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, The American Naturalist 87, 337-342 (1953) | + | * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, |
* [[https:// | * [[https:// | ||
+ | * R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, // | ||
+ | * Jon Seger and J. Williams Stubblefield, | ||
+ | * Ido Pen and Franz J. Weissing, Optimal sex allocation: steps towards a mechanistic theory, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 26-45. | ||
+ | * Wilfred A. Kolman, The mechanism of natural selection for the sex ratio, //The American Naturalist// | ||
+ | * Minjae Kim, Hyeong-Chai Jeong, and Seung Ki Baek, Sex ratio bias induced by mutation, //Physical Review E// **99**, 022403 (2019), [[https:// | ||
+ | * Stuard West, //Sex Allocation// | ||
+ | * M. S. Hunter and H. C. J. Godfray, Ecological determinants of sex allocation in an autoparasitoid wasp, //Journal of Animal Ecology// **64**, 95--106 (1995). |