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진화생물학:피셔의_원리 [2017/09/27 13:26] – [참고문헌] admin | 진화생물학:피셔의_원리 [2023/09/05 15:46] (current) – external edit 127.0.0.1 | ||
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$$C_m = \frac{1}{2} \left[ \frac{nxs_1}{2NXs_1} + \frac{n(1-x)s_2}{2N(1-X)s_2} \right]$$ | $$C_m = \frac{1}{2} \left[ \frac{nxs_1}{2NXs_1} + \frac{n(1-x)s_2}{2N(1-X)s_2} \right]$$ | ||
로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다. | 로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다. | ||
+ | |||
+ | =====암수의 비용이 다를 경우===== | ||
+ | 어머니 하나가 $n$ 명의 자손을 키우는데, | ||
+ | 아들 하나가 요구하는 자원이 $E_m$, 딸의 경우 $E_f$라면 | ||
+ | $$E_T = x n E_m + (1-x) n E_f$$ | ||
+ | 이므로 | ||
+ | $$n = E_T / [xE_m + (1-x)E_f]$$ | ||
+ | 로서 $x$의 함수가 된다. 이를 표시하기 위해 첨자를 붙여 $n = n_x = n(x)$라고 하자. | ||
+ | |||
+ | 이제 위에 썼던, 유전적 기여도에 대한 식을 고쳐 쓰자. 어머니의 숫자가 $M \gg 1$이라면 | ||
+ | \begin{eqnarray*} | ||
+ | C_m &=& \frac{1}{4} \left[ \frac{n_x x}{Mn_X X} + \frac{n_x(1-x)}{M n_X (1-X)} \right]\\ | ||
+ | &=& \frac{1}{4M} \left[ \frac{XE_m + (1-X)E_f}{xE_m + (1-x)E_f} \right] | ||
+ | \left( \frac{x}{X} + \frac{1-x}{1-X} \right) | ||
+ | \end{eqnarray*} | ||
+ | 인데 안정한 $X$라면 $\left. \partial C_m / \partial x \right|_{x=X}=0$의 조건을 만족할 것이다. | ||
+ | 풀고 결과를 정리해보면 $XE_m = (1-X)E_f$로서 양 쪽에 들어가는 자원의 총량이 같아짐을 볼 수 있다 [Pen & Weissing (2002)]. | ||
+ | |||
======유전 모형====== | ======유전 모형====== | ||
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$(q_f, q_m) \rightarrow (q_f', q_m' | $(q_f, q_m) \rightarrow (q_f', q_m' | ||
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+ | 이 동역학의 보다 상세한 분석은 [[https:// | ||
+ | ======가정 및 검증====== | ||
+ | [West (2009)]에 따르면, 피셔의 원리가 가정하고 있는 바는 다음과 같다: | ||
+ | - 친척들 간의 협력이나 경쟁 같은 상호작용이 없음 | ||
+ | - 환경 조건이 암수에 다른 영향을 미치지 않음 | ||
+ | - 연령 분포가 안정적 | ||
+ | - 부모가 성비를 제어 | ||
+ | - 성 분배에 영향을 미치는 대립형질은 멘델의 법칙을 따름 | ||
+ | 이 가정들을 하나씩 완화할 때마다 하나의 분야가 개척되었다고 볼 수 있다. 즉 첫째 가정을 완화한 이론이 [[진화생물학: | ||
+ | |||
+ | 피셔의 이론을 실험적으로 검증하는 일이 보기만큼 간단한 문제는 아니다. 우선 위의 가정들을 만족하는 생물군을 찾는다는 것이 매우 어렵고, 암컷 및 수컷 자손에 행한 `투자' | ||
+ | |||
+ | 투자의 양을 직접 측정하기가 어렵기 때문에, 그 대신 성비를 인위적으로 흐트렸을 때에 제자리로 돌아가는지를 봄으로써 피셔의 이론을 검증하고자 하는 시도가 있었다. 기존 성비로 돌아오면서 속력이 점점 늦어지는 것까지도 이론적인 예측과 맞추어볼 수 있다. 다만 여기에서도 이것이 단순히 평균으로 회귀하고자 하는 성질이 아닌지, 유전자 다양성이 줄어들면서 속력이 늦어지는 것에 불과한 것은 아닌지 등 대안적인 설명과 나란히 검증해볼 필요가 있다. | ||
+ | |||
+ | 기생말벌을 가지고 실험하여 피셔의 원리가 예측한 바와 부합하는 결과를 얻은 사례가 있다 [Hunter & Godfray (1995)]. 어떤 종에서는 수컷을 낳기 위한 숙주와 암컷을 낳기 위한 숙주가 따로 있는데, 숙주의 수가 부족할 때에는 숙주를 찾는 데 걸리는 시간이 가장 중요한 자원이 된다. 암수 양 쪽에 같은 자원을 배분하기 위해, 숙주가 보이는 대로 거기에 맞는 알을 낳아야 하기 때문에 결국 자손의 성비는 숙주의 비율을 따라가게 된다. 반면 숙주의 수가 넉넉할 때에는 낳을 수 있는 알의 수가 중요한 자원이 되므로 암컷과 수컷에 같은 수의 알을 배분하여 성비가 1:1에 근접한다. | ||
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======참고문헌====== | ======참고문헌====== | ||
- | * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, The American Naturalist 87, 337-342 (1953) | + | * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, |
* [[https:// | * [[https:// | ||
- | * R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, Genetics 43, 149 (1958) | + | * R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, |
- | * Jon Seger and J. Williams Stubblefield, | + | * Jon Seger and J. Williams Stubblefield, |
- | * Wilfred A. Kolman, The mechanism of natural selection for the sex ratio, The American Naturalist 94, 373-377 (1960) | + | * Ido Pen and Franz J. Weissing, Optimal sex allocation: steps towards a mechanistic theory, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 26-45. |
+ | * Wilfred A. Kolman, The mechanism of natural selection for the sex ratio, | ||
+ | * Minjae Kim, Hyeong-Chai Jeong, and Seung Ki Baek, Sex ratio bias induced by mutation, //Physical Review E// **99**, 022403 (2019), [[https:// | ||
+ | * Stuard West, //Sex Allocation// | ||
+ | * M. S. Hunter and H. C. J. Godfray, Ecological determinants of sex allocation in an autoparasitoid wasp, //Journal of Animal Ecology// **64**, 95--106 (1995). |