진화생물학:트리버스-윌라드_가설 [statphys]

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======개요======
Trivers-Willard hypothesis. 환경이 암수에 다른 영향을 미칠 때 성비를 예측하는 이론.

======가정======
   - 더 나은 조건의 어미는 재생산을 위한 더 많은 자원을 가지고 더 나은 자손을 낳는다.
   - 우수한 자손은 우수한 성체가 된다.
   - 더 많은 자원이 투자되었을 때 암컷보다 수컷이 더 큰 적합도 이득을 얻는다.

======수학적 기술======
[Pen & Weissing (2002)]를 따라 다음처럼 이 가설을 수학적으로 기술해보자.
$M$ 명의 모든 어미가 같은 양의 자원을 지니고 있다. 각 어미는 1/2의 확률로 0 또는 1의 상태에 있을 수 있다. $x_i$가 상태 $i$에 있을 때의 성비(=아들의 비율)라고 하자. $\alpha<1$의 할인 인자가 있어서
   - 상태 0의 어미가 낳는 아들의 수는 $m_0 = \alpha x_0 n$으로 할인 인자만큼 줄어드는 반면, 딸의 수는 $f_0 = (1-x_0)n$으로 $\alpha$와 무관하다고 하자.
   - 상태 1의 어미가 낳는 아들의 수는 $m_0 = x_0 n$으로 $\alpha$와 무관한 반면, 딸의 수는 $f_0 = \alpha (1-x_0)n$으로 할인 인자만큼 줄어든다고 하자.

아들과 딸의 총 숫자는 각각 $\frac{1}{2} M n \frac{1+\alpha}{2}$이다.
이에 따라서 [[진화생물학:피셔의 원리]]에서처럼 유전적 기여도 식을 적어보면
$$C_m^{(0)} = \frac{1}{M} \left[ \frac{\alpha x_0}{1+\alpha}
+ \frac{1-x_0}{1+\alpha} \right],~~~~~
C_m^{(1)} = \frac{1}{M} \left[ \frac{x_1}{1+\alpha}
+ \frac{\alpha(1-x_0)}{1+\alpha} \right]$$
이고
$$\frac{dC_m^{(0)}}{dx_0}  = -\frac{dC_m^{(1)}}{dx_1} < 0$$
이므로 $(x_0,x_1) = (0,1)$로서 한 쪽은 딸만, 다른 쪽은 아들만 생산하는 쪽이 이득이다.

종종 [[진화생물학:피셔의 원리]]는 전체 군집의 수준에서, 트리버스-윌라드 가설은 개인의 수준에서 적용된다고 본 연구자들이 있으나 (이 가설의 제안자들도 포함) 여기에서 보듯이 둘의 논리는 같은 수준에서 기술되고 있다.

======검증======
기생말벌의 경우 숙주의 크기가 클수록 더 환경이 좋다고 볼 수 있다. 또 생활사로 볼 때에 몸집이 큰 것은 암컷에 더 큰 이득을 가져다 준다. 따라서 트리버스-윌라드 가설은 숙주가 클수록 암컷 쪽으로 성비가 치우칠 것으로 예측한다. 이는 실제 관찰과 부합한다. 암컷이 작은 숙주에서 잘 죽는다고 하는 대안적인 설명은 배제할 수 있다.

붉은 사슴은 트리버스-윌라드 가설의 타당성이 가장 먼저 확인된 생물이다. 암컷의 지위에 따라 자손의 수를 추적함으로써 이 가설의 가정들이 잘 들어맞음을 확인하였으며, 낮은 지위의 암컷은 47%의 아들을, 높은 지위의 암컷은 61%의 아들을 낳는다고 보고되었다. 이 지위가 암컷 쪽으로 상속되기 때문에 이 효과가 가설의 방향과 반대의 경향을 제공해준다. 붉은 사슴의 경우 이 지위 상속의 효과는 비교적 작았다.

인간의 경우에도 가설을 뒷받침해주는 듯한 흥미로운 경험적 연구들은 여럿 있으나 환경의 좋고 나쁨을 수량화하기 어렵다는 난점이 있다.

======참고문헌======
  * Ido Pen and Franz J. Weissing, Optimal sex allocation: steps towards a mechanistic theory, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 26-45.
  * Stuard West, //Sex Allocation// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 2009).