해밀턴에 따르면, 다음 조건이 만족될 때에 이타적인 특성이 퍼져나갈 수 있다: $$rB - C > 0.$$ 이때 $r$은 행위자와 수혜자 사이의 근연도(relatedness)이고, $B$는 행위자가 수혜자에게 주는 번식상의 편익, $C$는 행위자가 그 편익을 제공하기 위해 지불해야 하는 비용을 의미한다.

크기가 $n$인 군집에서, 어떤 개인 $j$의 적합도를 다음처럼 합으로 표기할 수 있다고 가정하자: $$w_j = 1 + \sum_i s_{ij}.$$ $s_{ij}$는 $i$번째 상호작용 상대가 $j$의 적합도에 미치는 영향을 말한다. $s_{jj}$는 자기 자신에게 돌아오는 영향이다. 각 개인 안에서 어떤 대립유전자 $A$의 빈도를 $q_j$라고 하자. 프라이스 방정식에 따르면 다음과 같은데 $$\langle w \rangle \Delta \langle q \rangle = \text{Cov}(w,q) + \langle w \Delta q \rangle$$ $\Delta q$는 한 개인에 의해 전달된 대립유전자 빈도의 변화를 뜻한다. 우리는 $\Delta q = 0$으로 가정할 것이다. 그러므로 다음을 얻는다: $$\langle w \rangle \Delta \langle q \rangle = \text{Cov}(w,q) = \frac{1}{n} \sum_j \left( \sum_i s_{ij} \right) \left( q_j - \langle q\rangle \right)$$

다음과 같이 고쳐 적음으로써 실제 행위를 실행하는 쪽의 관점을 취해보도록 하자: $$q_j - \langle q\rangle = b_{ij} \left( q_i - \langle q \rangle \right) + \epsilon_j.$$ 이때 $b_{ij}$는 행위자 쪽 대립유전자 빈도의 편차가, 그 행위를 받는 수혜자 쪽 대립유전자 빈도의 편차를 예측하는지 알려주는 지표로서 $\sum_j b_{ij} = 0$이다. $\epsilon_j$는 설명되지 않는 편차로서 $\sum_j \epsilon_j = 0$이다. 이제 $$\langle w \rangle \Delta \langle q \rangle = \frac{1}{n} \sum_i x_i \left( q_i - \langle q\rangle \right)$$ 로서 $x_i \equiv \sum_j s_{ij} b_{ij}$는 개인 $i$의 포괄적합도라고 불린다.

행위자 $i$와 수혜자 $j$를 생각하면 $$x_i = b_{ij} s_{ij} + b_{ii} s_{ii}$$ 인데, 이웃의 효과를 $s_{ij} = B$, 자기 자신에 미치는 영향을 $s_{ii} = -C$라고 하자. $b_{ii} = 1$임은 자명하고, $b_{ij} = r$은 둘 사이의 근연도를 가리킨다. 따라서 $x_i > 0$일 때에 이 행동은 양의 알짜 효과를 가지게 될 것이고 이는 $rB - C>0$임을 의미한다.

$i$번째 개인이 어떤 특성 $z_i$를 가지고 있다고 하자. 잠재적인 예측변수들을 $x_{ij}$라 부르고 회귀계수들을 $b_j$, 설명되지 않는 잔차(residual)들을 $\delta_i$라고 하자. $$z_i = \sum_j b_j x_{ij} + \delta_i = g_i + \delta_i$$ 로서, $g_i \equiv \sum_j b_j x_{ij}$를 육종가(breeding value)라고 부르자. 육종가는 평균적인 효과들의 합으로서, 잔차와는 상관관계를 가지지 않는다.

적합도가 다음의 회귀 방정식으로 기술된다고 하자: $$w = \alpha_w + \beta_{wg\cdot G} g + \beta_{wG\cdot g}G + \epsilon_w.$$ 이때 $g$는 개인의 육종가, 그리고 $G$는 한 개인이 상호작용하는 무리의 평균 육종가를 의미한다. $\beta_{wg\cdot G}$는 $G$를 고정한 상태에서 $g$의 영향을 보여주는 회귀계수이고, $\beta_{wG\cdot g}$는 $g$를 고정한 상태에서 $G$의 영향을 보여주는 회귀계수이다. $\alpha_w$는 상수이고, $\epsilon_w$은 이 회귀분석에서 설명되지 않는 부분으로서 $g$나 $G$와는 상관관계를 가지지 않는다.

개인의 육종가 $g$가 적합도에 미치는 직접적인 영향을 보여주는 $\beta_{wg\cdot G}$는 표현형의 번식에 드는 비용을 결정한다. 따라서 $\beta_{wg\cdot G} = -C$라고 부르자. 상호작용하는 무리가 이 개인의 적합도에 미치는 영향인 $\beta_{wG\cdot g}$는 표현형이 이웃에 주는 편익을 나타내기 때문에 $\beta_{wG\cdot g} = B$라고 놓자. 그러면 회귀 방정식이 다음처럼 되고 $$w = \alpha -Cg + BG + \epsilon$$ 이를 프라이스 방정식에 대입하면, \begin{eqnarray*} \langle w \rangle \Delta \langle g \rangle &=& \text{Cov}(w,g) + \langle w\Delta g\rangle\\ &=& -C \text{Cov}(g,g) + B\text{Cov}(G,g) + \langle w\Delta g\rangle \end{eqnarray*} 이다. 여기에서 $\text{Cov}(g,g)$를 $g$의 분산인 $V_g$로 적고 항을 정리하면, $\langle w \rangle \Delta \langle g \rangle >0$으로부터 다음의 식을 얻는다: $$rB - C > -\frac{\langle w\Delta g\rangle}{V_g}.$$ 이때 $r$은 근연도(relatedness)로서 다음처럼 정의된다: $$r = \frac{\text{Cov}(G,g)}{\text{Cov}(g,g)}.$$ 이렇게 정의된 근연도는 음수일 수도 있다. $\langle w\Delta g\rangle = 0$이면 해밀턴의 결과를 얻는다.

다르게 표현해서, $G$와 $g$를 연결하는 회귀식을 다음처럼 적으면 $$G = \alpha_G + \beta_{Gg} g + \epsilon_G$$ $w$와 $g$를 연결하는 식은 \begin{eqnarray*} w &=& \alpha + \left( \beta_{wg\cdot G} + \beta_{wG\cdot g} \beta_{Gg} \right) g + \epsilon\\ &=& \alpha + \beta_{wg} g +\epsilon \end{eqnarray*} 으로서, $w$와 $g$를 연결해주는 회귀계수가 $\beta_{wg} = \beta_{wg\cdot G} + \beta_{wG\cdot g} \beta_{Gg}$이다. $r = \beta_{Gg} = \text{Cov}(G,g) / \text{Cov}(g,g)$이므로, $\beta_{wg}>0$은 $rB-C>0$임을 의미한다.

할데인이 “나는 두 명의 형제나 여덟 명의 사촌을 위해 기꺼이 죽을 수 있다”고 농담한 이야기가 널리 퍼져 있지만, 계보를 공유한다는 것은 통계적인 연관성을 만들어내는 과정 중의 하나일 뿐이다. 위 유도과정은 상호작용 대상이 친족에 속해야 한다고 요구하지 않으며, 설령 다른 종 사이의 상호작용이라고 해도 같은 유도과정이 성립할 것이다.

근연도는 유전자자리(locus)마다 다르게 계산된다.

프랭크(1998)를 따라서, 이배체(diploid) 생물에서 한 유전자자리(locus)에 자리한 두 대립유전자(allele)의 효과를 나타내는 확률변수 $x$와 $y$를 생각하자. 개인의 육종가는 $g=x_1+x_2$이고, 무리 안 다른 개인의 육종가는 $G=y_1+y_2$이다. 같은 군집에서 추출되었기 때문에 $\text{Var}(x) = \text{Var}(y) = \sigma^2$이다. 그러므로 \begin{eqnarray*} \text{Cov}(g,g) &=& \text{Cov}(x_1+x_2, x_1+x_2)\\ &=& 2\sigma^2 + 2\text{Cov}(x_1,x_2)\\ &=& 2\sigma^2 (1+F) \end{eqnarray*} 이고, 이때 $F \equiv \text{Cov}(x_1, x_2)/\sigma^2 = \text{Corr}(x_1, x_2)$는 동종교배 계수(inbreeding coefficient)로서, 한 개인 안에서 대립유전자 사이의 상관도를 의미한다. 마찬가지로 다른 개인 사이의 상관도를 $f \equiv \text{Corr}(y,x)$라고 하면, $\text{Cov}(G,g) = 4\sigma^2 f$이다. 따라서 이 경우 근연도는 다음처럼 계산된다: $$r = \frac{2f}{1+F}.$$ 분모의 $1$은 대립유전자 자신과의 상관도이고 $F$는 개인 안의 두 대립유전자가 같을 확률이다. 다른 사람 안에서 우리가 보고 있는 대립유전자가 동일하게 발견될 확률이 $f$인데 두 개의 대립유전자가 있으므로 $2$의 계수가 붙는다.

해밀턴(1972)의 설명은 이렇다: 우리가 보고 있는 개인 $\mathcal{A}$에서 어떤 유전자가 성공적인 생식 세포로 넘겨질 확률이 $\frac{1}{2} (1+F)$이고, 다른 개인인 $\mathcal{B}$의 생식 세포에서 발견될 확률은 $f$이다. $\mathcal{A}$에서 유전자가 발현됨으로써 일어나는 둘의 적합도 변화를 각기 $\delta \mathcal{A}$와 $\delta \mathcal{B}$라고 한다면 기댓값인 $\frac{1}{2} (1+F) \delta \mathcal{A}$와 $f \delta \mathcal{B}$를 비교해야 한다. 둘 사이의 비율이 $$\frac{\delta \mathcal{B}}{\delta \mathcal{A}} = \frac{2f}{1+F}$$ 이고 이 양이 근연도 $r$과 같다.

표준적인 접근법은, 해밀턴(1964)이 했던 것처럼 선택압이 없다고 가정한 후 공통 조상으로부터 공유된(identical by descent) 유전자들이 표현형에서 나타나는 연관성의 유일한 이유일 것이라고 가정하는 것이다. 그러면 가계도를 사용해 상호작용 상대와의 통계적 연관성을 계산할 수 있다.

이배체 생물의 근연도는 다음처럼 계산된다:

벌과 개미가 속해 있는 벌목(目)에서는 수컷이 반수체(haploid)이다. 암컷은 이배체로서 앞서와 마찬가지로 유전자가 다음 세대로 넘겨질 확률이 $\frac{1}{2}(1+F)$이나 수컷의 경우 $1$의 확률로 넘어간다. 따라서 수컷은 같은 수식에서 $F=1$인 것으로 간주할 수 있고, 그러면 $r = f$이다. 이계교배를 가정했을 때 근연도는 아래와 같다(Hamilton, 1976). 암컷의 경우 위의 이배체 표와 거의 같지만 수컷이 반수체임으로 인해서 형제와 자매 사이 값이 다르다. 자매간의 경우 어머니를 통해 $1/2 \times 1/2$, 아버지를 통해 $1/2 \times 1$이기 때문에 합산하여 $3/4$이다(여왕벌의 짝짓기가 한 마리의 수컷과 일어나 모든 자식이 같은 아버지를 가진다고 가정했다). 반면 암컷이 동기인 수컷을 보았을 때 어머니를 통한 $1/2 \times 1/2$은 동일하지만, 부자 간에는 혈통에 의해 유전자가 공유되지 않아 아버지를 통해서는 더 이상의 기여가 없다.

평균 $g$ 변화량을 아래처럼 기술하는 것도 유용하다(Frank, 1997): \begin{eqnarray*} \Delta \langle g \rangle &\equiv& \sum_i q_i' g_i' - \sum_i q_i g_i\\ &=& \sum_i \left( q_i \frac{w_i}{\langle w \rangle} \right) g_i' - \sum_i q_i g_i\\ &=& \sum_i \left( q_i \frac{w_i}{\langle w \rangle} \right) g_i' - \sum_i q_i g_i' + \sum_i q_i g_i' - \sum_i q_i g_i\\ &=& \frac{\sum_i q_i w_i g_i' - \langle w \rangle \sum_i q_i g_i' }{\langle w \rangle} + \sum_i q_i \left( g_i' - g_i \right)\\ &=& \frac{\text{Cov}(w,g')}{\langle w\rangle} + \sum_i q_i \left( g_i' - g_i \right)\\ &=& \frac{\beta_{wg'} V_{g'}}{\langle w \rangle} + D_g. \end{eqnarray*} 여기에서 $g_i'$은 타입 $i$인 부모로부터 이전된 육종가를 그 자식들에서 측정한 것이다. 첫 번째 항은 적합도 차이를 설명하고 $D_g \equiv \langle \Delta g \rangle$는 부모와 자식 간 육종가의 차이이다. $q_i$가 부모 세대에서의 값임에 유의. 만일 $g_i$가 타입 $i$에 무관하게 같은 값이라면 후손이 부모의 타입 $i$에 어떻게 배정되든 상관없으므로 $D_g = 0$이다. 혹은 세대별 유전형의 분산이 적고 대립유전자 빈도도 거의 바뀌지 않아서 평균 효과가 근사적으로 일정하다면 $D_g \approx 0$으로 놓을 수 있다.

이제 $w= \alpha_w + \beta_{wg} g + \epsilon$과 $g' = \alpha_{g'} + \beta_{g'g} g + \gamma$로 회귀분석을 시행하고 $\epsilon$과 $\gamma$ 사이에 상관관계가 없다고 한다면 \begin{eqnarray*} w g' &=& \alpha_w g' + \beta_{wg} g g' + \epsilon g' \\ &=& \alpha_w g' + \beta_{wg} g \left( \alpha_{g'} + \beta_{g'g} g + \gamma \right) + \epsilon \left( \alpha_{g'} + \beta_{g'g} g + \gamma \right) \\ \end{eqnarray*} 으로부터 $$\beta_{wg'} V_{g'} = \beta_{wg} V_g \beta_{g'g}$$ 이고, 이를 위의 식에 대입하면 다음을 얻는다: $$\Delta \langle g\rangle = \frac{\beta_{wg} \beta_{g'g} V_g}{\langle w \rangle} + D_g.$$ 이제 $\Delta \langle g \rangle >0$일 조건은 다음처럼 얻어진다. $$(rB - C) \frac{\beta_{g'g}}{\langle w \rangle} > -\frac{D_g}{V_g}$$

이타적인 형질이 부모에서 자식으로 전달된다고 하자. 그 과정에서 자식이 $\mu$의 확률로 부모와 반대되는 행동을 가질 수도 있다. 편의상 무성생식을 가정하여 하나의 자식은 부모 하나만을 가진다고 하자. $p$는 이타적인 형질의 빈도를 나타낸다. 육종가 $g$는 이 형질이 존재하면 $1$이고 없으면 $0$이라고 정의한다. 따라서 $p = \langle g \rangle = \langle G \rangle$이다. 부모와 자식 간 평균 육종가의 변화는 $\Delta g = g' - g$로서, 만일 부모 세대에서 $g = 0$이면 $\Delta g = \mu$이고 $g=1$이면 $\Delta g = -\mu$이다. 이제 각 변수들을 계산할 수 있다: \begin{eqnarray*} \beta_{wg} &=& rB-C\\ \beta_{g'g} &=& 1-2\mu\\ \langle w \rangle &=& \alpha + p (B-C)\\ D_g &=& \mu (1-2p)\\ V_g &=& p(1-p). \end{eqnarray*} 이 값들을 대입하고 부등식을 등호로 바꾸어 $p$에 대해서 풀 수 있다. 특히 $\alpha = 0$이고 $rB-C>0$이라면 평형 상태에서 $p$의 값은 다음과 같다: $$p^\ast = \frac{(rB-C) (1-2\mu) + \mu(B-C)}{(rB-C)(1-2\mu) + 2\mu(B-C)}.$$

$y$가 개인의 표현형, $z$가 이웃의 표현형이라고 하고 대립유전자의 값이 $x$라고 하자. 적합도 $w$가 $y$와 $z$의 함수 $w(y,z)$라고 할 때, 이를 $x$로 미분할 수 있다고 해보자. 편미분의 규칙에 의해 다음이 성립한다: $$\frac{dw}{dx} = \frac{\partial w}{\partial y} \frac{dy}{dx} + \frac{\partial w}{\partial z} \frac{dz}{dx}.$$

$dy/dx$와 $dz/dx$를 회귀 계수로 바꾸어 적는다면 이렇게 될 것이다: $$\frac{dw}{dx} = \frac{\partial w}{\partial y} \beta_{yx} + \frac{\partial w}{\partial z} \beta_{zx}.$$

양변을 $dy/dx$로 나눈다면 \begin{eqnarray*} \frac{dw}{dy} &=& \frac{\partial w}{\partial y} + r \frac{\partial w}{\partial z}\\ &=& -C_m + r B_m \end{eqnarray*} 으로서 $r = \text{Cov}(z,x) / \text{Cov}(y,x)$는 개인 $x$가 이웃 $y$와 가지는 근연도를 나타낸다. $C_m \equiv -\partial w / \partial y$는 한 개인의 행동이 자신의 번식에 미치는 한계 비용을, $B_m \equiv \partial w / \partial z$는 행동이 이웃에 미치는 한계 편익을 뜻한다. $dw/dy\ge0$이려면 $rB_m \ge C_m$이어야 한다.

꼭 친족을 식별해내지 않더라도 제한적 분산(limited dispersal)을 통해 친족선택이 일어날 수 있다. 예를 들어 새에게는 “둥지 안에서 짹짹거리는 존재에게 먹이를 주어라” 정도의 규칙만 주어져도 그럭저럭 효과를 볼 수 있을 것이다. 이 기작은 공간 상호성(spatial reciprocity)을 암시한다.

케익을 파헤쳐 나오는 것들을 그 조리법의 단어 하나하나에 대응시킬 수는 없을 것이다. 그러나 조리법에서 단어 하나를 바꾼다면 다른 케익이 만들어질 것이고, 자연선택은 그 차이에 적용된다. 형제자매를 향한 이타주의는 매우 복잡한 행동처럼 보이지만, 둥지를 약간 늦게 떠나는 것만으로도 기존에 자녀를 돌보기 위해 존재했던 행동 규칙('둥지 안에서 짹짹거리는 것에게 먹이를 주어라')이 형제자매를 돌보는 행동으로 이어질 것이다. 혹은 사자 무리에서 사냥감을 나누어 먹을 때에 모종의 생리학적인 이유로 이가 약해진다든가 해서 약간 천천히 씹는 것만으로도 이타주의의 효과를 발휘할 수 있다. 즉 하나 하나의 행동이 복잡해 보이더라도, 차이를 만드는 것은 간단할 수 있다.

물론 부모와 자식이 $r=1/2$이라는 것은 50%의 유전자만을 공유한다는 뜻이 아니다. 도킨스(1979)가 드는 한 가지 “게으른” 해석 방식은, 매우 드문 유전자를 생각하는 것이다. 그러면 내가 자식이나 형제와 그 특정 유전자를 함께 가지고 있을 확률은 50%일 것이다. 그러나 이는 “게으른” 해석인 것이, 친족 선택 이론은 유전자의 빈도에 상관없이 성립하기 때문이다. 도킨스(1979)는 근본적으로 해밀턴(1964)이 '혈통에 의해 일치하는(identical by descent)' 유전자만을 다루었음을 지적하고 있다. 그러나 공분산을 통해 근연도를 정의할 수 있기 때문에 꼭 혈연으로 이어져야만 하는 것은 아니라는 점은 이 논의에서 빠져있다.

이와 관련하여 도킨스(1979)가 인정하다시피, 진정한 문제는 왜 유전자의 대부분을 공유하는 종 (혹은 더 큰 분류) 안에서 이타주의가 보편적이지 않은가 하는 부분이다. 이에 대해 도킨스(1979)는 그런 보편적인 이타주의는 진화적으로 안정할 수 없고 가까운 친족에게만 이타주의를 실행하는 전략에 밀려났을 것이라고 논한다. 또 도킨스(1979)에게 이타주의는 상대적인 개념이어서, 만일 군집 내 모든 개체가 상당히 높은 수준으로 유전자들을 공유하고 있다고 해도 친족들끼리는 그보다 여전히 더 높은 근연도를 가질 것이다. 그러므로 군집 밖에서 온 낯선 개체에게 보이는 것보다는 군집 내의 타 개체에 더 이타적일 것이고, 또 군집 내 임의의 개체보다는 자신의 친족에 더 이타적으로 굴 수 있다.

자매와의 근연도는 $3/4$이지만, 형제와의 유전적 근연도가 $1/4$이라는 점을 고려하면 반수이배체에서도 형제자매 간의 근연도는 특별히 높지 않다. 즉 $3/4$과 $1/4$ 사이의 단순 평균은 $1/2$로서, 통상적인 이배체 생물의 형제자매간에 발견되는 값과 같다. 더욱이 실제로는 여러 번의 짝짓기로 인해 최대치인 $3/4$보다 낮은 경우가 많다. 그래서 $r=3/4$에 근거한 단순한 설명은 잘 들어맞지 않는다. 그럼에도 여전히 일개미의 입장에서 이복형제자매($r=1/4$) 셋을 기르는 것이 한 마리의 자손($r=1/2$)을 기르는 것보다 낫다고는 할 수 있다.

여왕이 수컷 한 마리하고만 짝짓기 하는 경우에, 암컷 일개미들은 $r=3/4$인 자매들을 돌보는 것이 $r=1/4$인 형제들을 기르는 것보다 좋다. 반면 여왕은 자식이 수컷이든 암컷이든 같은 근연도를 가지므로 1:1의 성비 투자를 선호할 것이다. 이는 모녀 사이에 선호하는 성비를 놓고 갈등이 있을 것임을 예측하게 한다. 실제 수컷 한 마리하고만 짝짓기하는 개미 종에서의 성비는 수컷 대 암컷이 1:3에 가까웠고 여러 마리와 짝짓기 하는 경우에는 더 많은 수컷이 태어났다 (Trivers & Hare, 1976).

각 개체에는 순방향 신경망(feedforward network)이 탑재되어 있다. 이 신경망은 4개의 거리 센서와 2개의 카메라, 그리고 하나의 편향(bias)으로부터 입력을 받아 은닉층을 거친 다음 세 종류의 출력을 내놓는데, 즉 왼쪽 모터, 오른쪽 모터, 그리고 획득한 자원을 나눌지 여부이다(활성화 함수는 $\tanh$). 신경망에는 33개의 연결 가중치가 있어서 각각 0부터 255까지의 값을 가질 수 있고, 이 33개의 값이 개체의 유전형이다.

하나의 그룹은 8개의 개체로 구성된다. 이 그룹 내의 개체들은 $50\times 50cm$ 크기의 정사각형 안에서 8개의 “음식” 아이템들을 찾은 다음 한쪽 벽면에 $4cm$ 폭으로 표시되어 있는 영역에 밀어놓음으로써 그 음식을 획득한다. 획득한 음식은 혼자 가지거나(이기적 행동), 다른 일곱 개의 개체에게 나누어줄 수 있다(이타적 행동). 이기적 행동은 자기 자신에게 $+c$의 적합도를 더해 주고, 이타적 행동은 다른 일곱 개체들에게 $+b/7$만큼의 적합도를 얹어 준다. 적합도를 가늠하기 위해 각 그룹마다 60초 동안 임무를 수행하게 하고 이를 10번 반복하여 평균하였다.

이렇게 얻은 적합도에 비례해서 개체는 다음 세대의 유전자 풀에 기여할 수 있다. 이 선택 과정을 진행한 후 무작위로 뽑아 교차(crossover)와 돌연변이를 거치게끔 한다. 최종적으로 다음 세대를 위해 1600개의 새로운 유전자 풀을 얻는다(200개의 그룹에 해당). 이 과정을 500세대 동안 진행한다. 첫 세대는 신경망이 난수로 주어졌으므로 음식 획득 능력이 저조하지만, 세대가 진행됨에 따라 빠르게 좋아지는 모습을 보인다.

그룹 내의 근연도는 다음처럼 다섯 가지로 설정하였다.

• 1600개의 개체를 무작위로 200개의 그룹에 배정하면 서로 통계적 상관도가 없으므로 $r=0$이다.
• 그룹마다 하나의 개체를 배정한 다음 그것을 복제해서 나머지 일곱 개의 개체를 만들면 $r=1$이다.
• 그룹마다 두 개의 개체를 배정한 다음 그 중 하나를 6번 복제해서 클론 비율이 1:7이라면 대략 $r\approx 0.75$이다.
• 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 6:1:1로 클론을 만들면 $r = 0.5357$이다.
• 그룹마다 세 개의 개체를 배정한 다음 3:3:2로 클론을 만들면 $r = 0.25$이다.

이 다섯 가지의 근연도를 다섯 가지의 $c/b$에 대해 테스트하는데, 각 조합마다 20번씩 반복하였다.

전산 시늉 결과는 $r$과 $c/b$의 대소에 따라 이타적 행동(그룹 내 다른 멤버들과 공유한 음식 아이템의 비율)이 확연히 달라짐을 보여준다.

부모 세대가 많은 수의 자손을 남긴 후 죽는 생활사를 생각하자. 그들의 서식지는 많은 수의 따로 떨어진 지역(patch)들로 구성되어 있으며, 모든 지역은 우리가 고려 중인 종에 의해 점유된다. 하나의 지역에는 $N$ 마리의 성체 암컷이 한 지점씩 차지하고 있으며, 각 암컷은 $k$ 마리의 후손을 낳는다. $c$는 흩어지는 과정에서 죽을 확률이어서, 흩어진다면 $1-c$의 확률로 다른 지역에 도달한다.

태어난 곳으로부터 다른 지역으로 떠날 확률이 $g$, 태어난 지역 내의 평균 표현형이 $g_p$, 그리고 전체 군집 내 평균 표현형이 $G$라고 하자. 우리의 관심사는 $g$로서, 작은 빈도를 가지고 나타난 돌연변이의 성질이라고 생각해도 좋다. $k(1-g)$는 떠나지 않고 남아있는 후손의 숫자이고, $Nk\left[ 1-g_p+(1-c)G\right]$는 어떤 지역 안에서 특정한 위치 하나를 차지하기 위한 경쟁하는 후손들의 수이다. 채울 수 있는 지점이 $N$개 있으므로, $$\frac{k(1-g)}{Nk\left[ 1-g_p+(1-c)G\right]} \times N$$ 은 돌연변이 중 퍼지지 않은 후손이 평균적으로 성공한 정도를 나타낸다. 마찬가지로, $kg$는 돌연변이 중 퍼져나간 후손의 수이고 $Nk\left[ 1-G+(1-c)G \right]$는 평균적인 지역에서 한 지점을 차지하기 위해 경쟁하는 후손의 숫자이므로 아래의 값이 $$\frac{kg}{Nk\left[ 1-G+(1-c)G\right]} \times N$$ 돌연변이 중 퍼져나간 후손이 평균적으로 성공한 정도를 나타낸다. 두 항을 더하면, 돌연변이의 적합도는 세 변수의 함수로 주어진다: $$w\left( g, g_p, G \right) = (1-g) p\left( g_p \right) + g (1-c) p\left(G\right).$$ 이때 $$p(\alpha) \equiv \frac{1}{N \left[ 1-\alpha + G (1-c) \right]}$$ 이다.

$g_p$는 $g$에 의존하며, 근연도를 $r \equiv dg_p / dg$라고 정의하자. 이는 회귀분석의 관점에서 $\text{Cov}(g_p, g) / \text{Cov}(g,g)$로 간주할 수 있다. 그러면 $$N\frac{dw}{dg} = \frac{1-c}{1-G+(1-c)G} - \frac{1}{1-g_p + (1-c)G} + \frac{(1-d)r}{\left[ 1-g_p + (1-c)G \right]^2}$$ 이고, 평형에서 $g = g_p = G$라고 하면 $$N\frac{dw}{dg} = -\frac{c}{1-cg} + r \frac{1-g}{(1-cg)^2}$$ 이다. 앞의 항을 $-C$, 뒤의 항을 $rB$로 간주하면 해밀턴의 규칙에 대응된다. 평형에서 $dw/dg$를 $0$으로 만들어야 하므로 방정식을 $g$에 대해 풀어보면 다음과 같은 해를 얻는다: $$g^\ast = \left\{ \begin{array}{ll} \displaystyle \frac{r-c}{r-c^2} & \text{if }0<c<r\\ 0 & \text{if }r<c<1. \end{array} \right. $$ 무성생식의 경우 패치 안 생물들의 근연도는 $r=1$이다. 유성생식의 경우에도 자손의 표현형을 모계 쪽에서 좌우한다면 여전히 $r=1$이다. 반면 자손들 스스로 표현형을 결정한다면 (그리고 이계교배의 결과물이라면), 이들은 같은 부모 밑에서 난 동기간이므로 $r=1/2$이다. 어미가 짝짓기를 여러 번 하는 경우 패치 안의 새끼들은 의붓형제자매들로 다시 절반의 근연도만을 가지므로 $r=1/4$이다.

• 프라이스 방정식
• 피셔의 원리
• 포괄적합도

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