$i$가 계층(class)을 나타내는 지표라고 하고, $ik$는 그 계층 $i$ 안에서 유전형 $k$를 가지는 구성원들을 가리키는 지표라고 하자. 예를 들어 $q_i$가 계층 $i$의 존재비(abundance)이고 $p_{ik}$는 계층 $i$ 안에서 유전형 $k$의 존재비이다. 정규화는 $\sum_{ik} q_{ik} = 1$과 $\sum_k p_{ik} = 1$이다. $q_{ik} = q_i p_{ik}$는 계층 $i$에 속한 유전형 $k$의 빈도를 의미한다.

계층 $i$ 안 유전형 $k$가 다음 세대에 기여하는 정도를 $w_{ik}$라고 하고, 계층 $i$ 내 한 개인이 가지는 번식 가치(reproductive value)를 $v_i$라고 하자. $w_{ik} = v_i W_{ik}$로서 이때 $W_{ik}$는 계층 $i$ 내 유전형 $k$가 갖는 번식 성공(reproductive success)을 나타내고, 특정 계층 $i$ 안에서 평균한 값이 $W_i = \sum_k p_{ik} W_{ik}$이다. 그러면 전체 적합도는 다음처럼 표현된다: \begin{eqnarray*} W &=& \sum_{ik} q_{ik} w_{ik}\\ &=& \sum_{ik} q_{ik} v_i W_{ik}\\ &=& \sum_i q_i v_i \sum_k p_{ik} W_{ik}\\ &=& \sum_i c_i W_i. \end{eqnarray*} 이때 $c_i \equiv q_i v_i$이며 $\sum_i c_i = 1$로 정규화된다.

• Steven A. Frank, Foundations of Social Evolution (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).