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개요
두 개의 성이 있을 경우 수컷과 암컷의 비율이 왜 1:1로 맞춰지는지를 설명하는 이론. 군집의 관점에서 생각할 경우 가능한 한 암컷을 많이 만드는 쪽이 수를 불리는 데 훨씬 유리하기 때문에 질문이 제기되었다.
설명
$P$라는 세대에 속한 수컷 하나가 $n$ 마리의 자손을 남긴다고 하자. 그 자손 중 수컷의 비율을 $x$, 암컷의 비율을 $1-x$라고 하면, 이 수컷 하나가 가지는 자손 중 암수의 숫자는 각각 $xn$과 $(1-x)n$일 것이다.
이런 자손들 모두가 모여서 $N$ 마리로 이루어진 $G_1$ 세대를 만든다. 이 중 수컷의 비율은 $X$이고 암컷의 비율은 $1-X$이다.
비슷한 방법으로 $G_1$으로부터 $G_2$ 세대가 만들어질 것이다. 그럼 애초의 $P$ 세대 중 임의의 한 마리(편의상 수컷이라고 가정하자)를 택했을 때 그것이 두 세대 이후인 $G_2$에 유전적으로 기여하는 바($C_m$)를 계산하고자 한다.
먼저 $G_1$과 $G_2$ 사이를 생각하자. $G_1$ 안에는 $NX$의 수컷이 있고 이들이 $G_1$으로부터 $G_2$로 전달되는 유전자 중 절반을 제공한다. 따라서 $G_1$에 속하는 수컷 한 마리의 평균 기여는 $1/2 \times (NX)^{-1}$일 것이다.
우리가 택한 $P$ 세대의 수컷 한 마리는 $nx$의 수컷 자손을 남겼으므로, 이들이 $G_2$에 전달한 양은 $nx/(2NX)$이다. 마찬가지 논리로, 암컷 자손들이 $G_2$에 전달한 양은 $n(1-x)/[2N(1-X)]$이다.
두 기여분을 합하면 $P$ 세대의 수컷 한 마리의 암수 자손들 모두를 통해 $G_2$에 전달된 양이 되는데, 자손들에게는 유전자의 절반만을 건네주었을 것이므로 결국 이 수컷 한 마리가 기여한 바는 다음과 같다: $$C_m = \frac{1}{2} \left[ \frac{nx}{2NX} + \frac{n(1-x)}{2N(1-X)} \right].$$
수컷 자손을 낳는 비율 $x$가 어떤 유전자의 결과라고 해보자. $X=0.5$라면 $C_m = n/(2N)$으로 $x$는 아무 역할을 하지 못한다. 반면 $X<0.5$라면 큰 $x$를 가지는 편이 유리하고 $X>0.5$라면 작은 $x$를 가지는 편이 유리하다.
따라서 전체 군집의 성비는 $0.5$ 쪽으로 수렴할 것이다. 다른 말로 하면 $X=0.5$가 진화적으로 안정하다.
설령 성인기까지 살아남는 확률이 수컷과 암컷에서 $s_1$과 $s_2$로 다르다고 해도 $$C_m = \frac{1}{2} \left[ \frac{nxs_1}{2NXs_1} + \frac{n(1-x)s_2}{2N(1-X)s_2} \right]$$ 로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다.
유전 모형
간단한 반수체(haploid) 모형을 통해 위 식의 의미를 더 잘 이해해볼 수 있다.
군집 안에 대립형질 a와 A가 있다고 하자. 암컷 중 a를 가지는 비율을 $q_f$, 수컷 중 a를 가지는 비율을 $q_m$이라고 하자. 또 암컷이 a를 지닐 경우 아들의 비율은 $m$이고 A를 가질 경우에는 $m^\ast$라고 하자 (수컷은 아들인지 딸안지의 결정에 개입하지 않는다고 가정한다). 자식이 부모 중 어떤 쪽의 대립형질을 가져갈지는 반반의 확률이라고 놓는다. 정리하면 다음의 표가 된다.
딸 | 아들 | ||||
---|---|---|---|---|---|
짝짓기 유형 | 빈도 | a | A | a | A |
a$\times$a | $q_f q_m$ | $(1-m)$ | $m$ | ||
a$\times$A | $q_f (1-q_m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}m$ | $\frac{1}{2}m$ |
A$\times$a | $(1-q_f) q_m$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ |
A$\times$A | $(1-q_f) (1-q_m)$ | $(1-m^\ast)$ | $m^\ast$ |
그러면 다음 세대에서 암컷이 a를 가질 확률은 (딸이면서 a를 가지는 비율)/(전체 딸의 비율)로서 계산되므로 $$ q_f' = \frac{q_f q_m (1-m) + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) (1-m) + \frac{1}{2}(1-q_f)q_m (1-m^\ast)}{q_f (1-m) + (1-q_f) (1-m^\ast)} $$ 이고 마찬가지로 다음 세대에서 수컷이 a를 가질 확률은 다음처럼 구해진다. $$ q_m' = \frac{q_f q_m m + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) m + \frac{1}{2} (1-q_f)q_m m^\ast}{q_f m + (1-q_f) m^\ast}. $$
이제 A가 기존 군집에 퍼져있는 형질이고 a라는 돌연변이가 발생한 상황이라고 해보자. 즉 $q_f$와 $q_m$이 매우 작은 상황이다. 그러면 위의 식은 다음처럼 근사된다: $$ \begin{pmatrix} q_f' \\ q_m' \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} \frac{1}{2}\frac{1-m}{1-m^\ast} & \frac{1}{2}\\ \frac{1}{2}\frac{m}{m^\ast} & \frac{1}{2} \end{pmatrix} \begin{pmatrix} q_f \\ q_m \end{pmatrix}. $$ 위에 등장한 $2 \times 2$ 행렬을 $M$이라고 부르자. 그 고유값들이 모두 1보다 작으면 이 돌연변이는 기존 군집을 침범하지 못하고 쫓겨날 것이다. 고유값이 1이 되는 상황을 생각해보면 $\text{det}(M-I) = 0$인데 이는 다음처럼 정리된다: $$ 1 = \frac{1}{2} \left( \frac{1-m}{1-m^\ast} + \frac{m}{m^\ast} \right).$$
참고문헌
- R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, The American Naturalist 87, 337-342 (1953)
- R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, Genetics 43, 149 (1958)
- Jon Seger and J. Williams Stubblefield, Models of sex ratio evolution, in Sex Ratios edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge Univ. Press, Cambridge, 2002) pp. 2-25.