진화생물학:프라이스_방정식

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개요

시간에 따라 어떤 형질이나 유전자의 빈도가 어떻게 변화하는지를 기술하는 정확한 식.

유도

어떤 군집 혹은 집합이 있고 각 원소에 인덱스 $i$가 매겨져 있다고 하자. 인덱스 $i$를 가지는 원소들의 빈도를 $q_i$라고 하고, 인덱스 $i$를 가지는 원소는 어떤 특성 $z_i$를 가진다. 확률 변수 $X$에 대해 그것이 취할 수 있는 값을 $x_i$라고 놓는다면 괄호 $\left< \right>$는 평균 $\left< X \right> \equiv \sum_i q_i x_i$을 가리킨다고 볼 것이다. 따라서 이 군집에서 특성의 평균은 $\left< Z \right> = \sum_i q_i z_i$처럼 계산된다. 또 $i$에 대응하는 적합도(fitness)가 $w_i$라면 그 평균값은 $\left< W \right>$으로 표기될 것이다.

그 자손 세대로 가면 빈도가 $q_i'$, 특성은 $z_i'$으로 표기한다. 그런데 여기에서 주의해야 할 점은, $q_i'$은 인덱스 $i$를 가지는 자손 세대 구성원의 빈도가 아니다. 그것이 아니라 인덱스 $i$를 가지는 부모로부터 태어난 자손들의 빈도를 말한다. 이러한 정의 하에서, 인덱스 $i$를 가지는 부모들이 자손 세대에 기여하는 빈도는 $q_i' = q_i w_i / \left< W \right>$이다.

$z_i'$에서도 마찬가지로 $i$는 부모가 가지고 있던 인덱스를 가리킨다. 그러니까 자손들이 실제 가지고 있는 인덱스는 $i$가 아닐 수 있으므로 $z_i'$ 자체도 가중평균을 통해 구해져야 하는 값이다. $\Delta z_i \equiv z_i' - z_i$로 정의한다.

이제 특성의 평균 $\left< Z \right>$가 얼마나 변화했는지를 다음처럼 적자. $$\Delta \left< Z \right> = \sum_i q_i' z_i' - \sum_i q_i z_i.$$ 앞의 관계식들을 사용해 이 식을 적절히 고쳐적으면 다음과 같다: \begin{eqnarray} \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i' z_i' - \sum_i q_i z_i\\ &=& \sum_i q_i (w_i / \left< W \right>) (z_i + \Delta z_i) - \sum_i q_i z_i\\ &=& \sum_i q_i (w_i / \left< W \right> - 1) z_i + \sum_i q_i (w_i / \left< W \right>) \Delta z_i. \end{eqnarray} 이제 양변에 $\left< W \right>$를 곱하자: \begin{eqnarray} \left< W \right> \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i (w_i - \overline{w}) z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\ &=& \sum_i q_i w_i z_i - \left< W \right> \sum_i q_i z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\ &=& \left< W Z \right> - \left< W \right> \left< Z \right> + \left< W \Delta Z \right>\\ &=& \text{Cov}(W,Z) + \left< W \Delta Z \right>. \end{eqnarray}

참고문헌

  • Steven A. Frank, Foundations of Social Evolution (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).
  • 진화생물학/프라이스_방정식.1551928957.txt.gz
  • Last modified: 2023/09/05 15:46
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