진화생물학:프라이스_방정식

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개요

시간에 따라 어떤 형질이나 유전자의 빈도가 어떻게 변화하는지를 기술하는 정확한 식.

유도

어떤 군집 혹은 집합이 있고 각 원소에 인덱스 $i$가 매겨져 있다고 하자. 인덱스 $i$를 가지는 원소들의 빈도를 $q_i$라고 하고, 인덱스 $i$를 가지는 원소는 어떤 특성 $z_i$를 가진다. 확률 변수 $X$에 대해 그것이 취할 수 있는 값을 $x_i$라고 놓는다면 괄호 $\left< \right>$는 평균 $\left< X \right> \equiv \sum_i q_i x_i$을 가리킨다고 볼 것이다. 따라서 이 군집에서 특성의 평균은 $\left< Z \right> = \sum_i q_i z_i$처럼 계산된다. 또 $i$에 대응하는 적합도(fitness)가 $w_i$라면 그 평균값은 $\left< W \right>$으로 표기될 것이다.

그 자손 세대로 가면 빈도가 $q_i'$, 특성은 $z_i'$으로 표기한다. 그런데 여기에서 주의해야 할 점은, $q_i'$은 인덱스 $i$를 가지는 자손 세대 구성원의 빈도가 아니다. 그것이 아니라 인덱스 $i$를 가지는 부모로부터 태어난 자손들의 빈도를 말한다. 이러한 정의 하에서, 인덱스 $i$를 가지는 부모들이 자손 세대에 기여하는 빈도는 $q_i' = q_i w_i / \left< W \right>$이다.

$z_i'$에서도 마찬가지로 $i$는 부모가 가지고 있던 인덱스를 가리킨다. 그러니까 자손들이 실제 가지고 있는 인덱스는 $i$가 아닐 수 있으므로 $z_i'$ 자체도 가중평균을 통해 구해져야 하는 값이다. $\Delta z_i \equiv z_i' - z_i$로 정의한다.

이제 특성의 평균 $\left< Z \right>$가 얼마나 변화했는지를 다음처럼 적자. $$\Delta \left< Z \right> = \sum_i q_i' z_i' - \sum_i q_i z_i.$$ 앞의 관계식들을 사용해 이 식을 적절히 고쳐적으면 다음과 같다: \begin{eqnarray} \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i' z_i' - \sum_i q_i z_i\\ &=& \sum_i q_i (w_i / \left< W \right>) (z_i + \Delta z_i) - \sum_i q_i z_i\\ &=& \sum_i q_i (w_i / \left< W \right> - 1) z_i + \sum_i q_i (w_i / \left< W \right>) \Delta z_i. \end{eqnarray} 이제 양변에 $\left< W \right>$를 곱하자: \begin{eqnarray} \left< W \right> \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i (w_i - \left< W \right>) z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\ &=& \sum_i q_i w_i z_i - \left< W \right> \sum_i q_i z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\ &=& \left< W Z \right> - \left< W \right> \left< Z \right> + \left< W \Delta Z \right>\\ &=& \text{Cov}(W,Z) + \left< W \Delta Z \right>. \end{eqnarray} 이것이 프라이스(George R. Price)가 유도한 방정식이다.

자손이 가지는 실제 인덱스를 가지고 표기한 것을 $\tilde{q}_j$, $\tilde{z}_j$라고 해보자. 부모가 인덱스 $i$인 조건 하에서 자손이 인덱스 $j$를 가지는 확률을 $p_{ji}$라고 써서 $\tilde{q}_j = \sum_i p_{ji} q_i$라고 하자. 이 때 $\tilde{q}_j$의 전체 합을 1로 보존하기 위해 $\sum_j p_{ji} = 1$을 만족해야 한다. 자손 세대의 평균 특성은 $\sum_j \tilde{q}_j \tilde{z}_j$일 텐데 이것이 위에 적은 $\sum_i q_i' z_i'$과 같으려면 아래 두 식이 언제나 같아야 한다. $$\sum_j \tilde{q}_j \tilde{z}_j = \sum_{ij} p_{ji} q_i \tilde{z}_j$$ $$\sum_i q_i' z_i' = \sum_i \frac{w_i q_i}{\left<W \right>}z_i'.$$ 이는 $z_i'$이 다음처럼 계산되어야 한다는 뜻이다: $$z_i' = \frac{\left<W \right>}{w_i} \sum_j p_{ji} \tilde{z}_j.$$

$w_i/\left< W \right> = q_i' / q_i$이므로 위 식을 다시 고쳐서 쓰면 $$q_i' z_i' = \sum_j p_{ji} q_i \tilde{z}_j$$ 이다. 이는 인덱스 $i$인 부모가 자손 세대의 특성에 기여하는 정도를 다음처럼 풀어서 적는 것과 같다: 즉 비율이 $q_i$인 부모가 $p_{ji}$를 거쳐서 자손 세대에는 $j$라는 인덱스를 주게 되는데 그 자손의 특성이 $\tilde{z}_j$이다. 이를 모든 $j$에 대해 합한다.

적합도 $W$를 설명변수 $Z$로 기술한다고 가정해보자. 즉 $w_i = \alpha + \beta z_i + \epsilon_i$로서, 최소제곱법을 사용하면 $\beta = \text{Cov}(W,Z)/V_Z$를 얻는다 ($V_Z$는 $Z$의 분산). 프라이스 방정식은 따라서 다음처럼 고쳐 적을 수 있다. $$\left< W \right> \Delta \left< Z \right> = \beta V_Z + \left< W \Delta Z \right>.$$

$Z$는 임의의 특성이므로 만일 $Z=W$라면 다음의 식을 얻을 것이다: $$\left< W \right> \Delta \left< W \right> = V_W + \left< W \Delta W \right>.$$ 이 때 설명변수와 종속변수가 동일하므로 $\beta$는 단순히 1이 된다. 우변의 첫 번째 항은 자연선택에 의한 효과, 두 번째 항은 환경의 변화에 의한 효과로 해석된다. 두 번째 항이 0이 되는 경우, 혹은 자연선택에 의한 변화량만을 볼 경우, 적합도의 변화는 $$\Delta \left< W \right> = \frac{V_W}{\left< W \right>}$$ 처럼 쓰여져서, 해당 시점의 적합도의 분산에는 비례하고 평균에는 반비례한다.

참고문헌

  • Steven A. Frank, Foundations of Social Evolution (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).
  • 진화생물학/프라이스_방정식.1552266756.txt.gz
  • Last modified: 2023/09/05 15:46
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