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--- 진화생물학:피셔의_원리 [2016/08/20 13:32] – [개요] admin
+++ 진화생물학:피셔의_원리 [2019/03/14 20:07] – [유전 모형] admin
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 로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다.
+=====암수의 비용이 다를 경우=====
+어머니 하나가 $n$ 명의 자손을 키우는데, 양육에 투자할 수 있는 총 자원의 양이 $E_T$라고 하자.
+아들 하나가 요구하는 자원이 $E_m$, 딸의 경우 $E_f$라면
+$$E_T = x n E_m + (1-x) n E_f$$
+이므로
+$$n = E_T / [xE_m + (1-x)E_f]$$
+로서 $x$의 함수가 된다. 이를 표시하기 위해 첨자를 붙여 $n = n_x = n(x)$라고 하자.
+이제 위에 썼던, 유전적 기여도에 대한 식을 고쳐 쓰자. 어머니의 숫자가 $M \gg 1$이라면
+\begin{eqnarray*}
+C_m &=& \frac{1}{4} \left[ \frac{n_x x}{Mn_X X} + \frac{n_x(1-x)}{M n_X (1-X)} \right]\\
+&=& \frac{1}{4M} \left[ \frac{XE_m + (1-X)E_f}{xE_m + (1-x)E_f} \right]
+\left( \frac{x}{X} + \frac{1-x}{1-X} \right)
+\end{eqnarray*}
+인데 안정한 $X$라면 $\left. \partial C_m / \partial x \right|_{x=X}=0$의 조건을 만족할 것이다.
+풀고 결과를 정리해보면 $XE_m = (1-X)E_f$로서 양 쪽에 들어가는 자원의 총량이 같아짐을 볼 수 있다 [Pen & Weissing (2002)].
+======유전 모형======
+간단한 반수체(haploid) 모형을 통해 위 식의 의미를 더 잘 이해해볼 수 있다.
+군집 안에 대립형질 a와 A가 있다고 하자. 암컷 중 a를 가지는 비율을 $q_f$, 수컷 중 a를 가지는 비율을 $q_m$이라고 하자. 또 암컷이 a를 지닐 경우 아들의 비율은 $m$이고 A를 가질 경우에는 $m^\ast$라고 하자 (수컷은 아들인지 딸안지의 결정에 개입하지 않는다고 가정한다). 자식이 부모 중 어떤 쪽의 대립형질을 가져갈지는 반반의 확률이라고 놓는다. 정리하면 다음의 표가 된다.
+^     ^     ^ 딸  ^^ 아들  ^^
+|짝짓기 유형 (암 $\times$ 수) | 빈도 | a | A | a | A |
+| a$\times$a | $q_f q_m$ | $(1-m)$ || $m$ ||
+| a$\times$A | $q_f (1-q_m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}(1-m)$ | $\frac{1}{2}m$ | $\frac{1}{2}m$ |
+| A$\times$a | $(1-q_f) q_m$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}(1-m^\ast)$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ | $\frac{1}{2}m^\ast$ |
+| A$\times$A | $(1-q_f) (1-q_m)$ || $(1-m^\ast)$ ||$m^\ast$|
+그러면 다음 세대에서 암컷이 a를 가질 확률은 (딸이면서 a를 가지는 비율)/(전체 딸의 비율)로서 계산되므로
+$$ q_f' = \frac{q_f q_m (1-m) + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) (1-m) + \frac{1}{2}(1-q_f)q_m (1-m^\ast)}{q_f (1-m) + (1-q_f) (1-m^\ast)} $$
+이고 마찬가지로 다음 세대에서 수컷이 a를 가질 확률은 다음처럼 구해진다.
+$$ q_m' = \frac{q_f q_m m + \frac{1}{2} q_f (1-q_m) m + \frac{1}{2} (1-q_f)q_m m^\ast}{q_f m + (1-q_f) m^\ast}. $$
+이제 A가 기존 군집에 퍼져있는 형질이고 a라는 돌연변이가 발생한 상황이라고 해보자. 즉 $q_f$와 $q_m$이 매우 작은 상황이다. 그러면 위의 식은 다음처럼 근사된다:
+$$ \begin{pmatrix}
+q_f' \\ q_m'
+\end{pmatrix} =
+\begin{pmatrix}
+\frac{1}{2}\frac{1-m}{1-m^\ast} & \frac{1}{2}\\
+\frac{1}{2}\frac{m}{m^\ast} & \frac{1}{2}
+\end{pmatrix}
+\begin{pmatrix}
+q_f \\ q_m
+\end{pmatrix}.
+$$
+위에 등장한 $2 \times 2$ 행렬을 $M$이라고 부르자. 그 고유값들이 모두 1보다 작으면 이 돌연변이는 기존 군집을 침범하지 못하고 쫓겨날 것이다. 고유값이 1이 되는 상황을 생각해보면 $\text{det}(M-I) = 0$인데 이는 다음처럼 정리된다:
+$$ 1 = \frac{1}{2} \left( \frac{1-m}{1-m^\ast} + \frac{m}{m^\ast} \right).$$
+이는 저 위의 식과 비교해보면 $C_m = \frac{n}{2N}$으로 정확히 다른 개체들과 같은 정도로 기여하는 상황에 해당한다. 고유값의 일반적인 표현식을 보면, $m^\ast < 1/2$일 때에는 $m>m^\ast$일 때에, 그리고 $m^\ast > 1/2$일 때에는 $m < m^\ast$일 때에 돌연변이가 자라날 것이라고 결론지을 수 있다. $m^\ast=1/2$이라면 $m$이 어떤 값을 가지든 차이가 없다.
+당초 $C_m$이 한 "개체"의 유전적 기여를 기술함에 주의할 것. 선택은 유전자 수준에서 일어나므로 이는 이상하게 보일 수도 있다. 이 모형에서 a가 늘어난다고 해서 그것이 어느 개체의 기여인지는 알 수 없는 것이다. 위의 고유치 분석에서는 a가 돌연변이로서 혼자 나타난다고 가정함으로써 이 문제를 해결하고 있다. 즉 돌연변이가 일어난 직후에는 a가 한 개체로부터만 나오므로 a의 증감이 돌연변이 "개체"의 유전적 기여로 나온다고 간주해도 된다.
+$(q_f, q_m) \rightarrow (q_f', q_m')$을 결정해주는 원래 식을 세대를 반복하며 풀어보면 새로운 a는 기존의 A와 공존할 수도 있다. 이 경우 다시 돌연변이 $a'$이 들어오면, 기존의 A와 a를 가지고 이들과 동등한 효과를 주는 가상의 단일 군집 A$_{\text{eff}}$를 생각할 수 있다. 그들이 주는 성비는 $m$과 $m^\ast$의 가중평균인 $m_{\text{eff}}^\ast$이 될 것이다. 그러면 위의 이야기를 다시 반복할 수 있게 된다. 즉 평균 성비가 낮은 군집에서는 이를 끌어올리는 돌연변이가 자라나고 평균 성비가 높은 군집에서는 끌어내리는 돌연변이가 자라남으로써 전체 군집의 성비를 1/2로 맞추려 할 것이다.
+이 동역학의 보다 상세한 분석은 [[https://arxiv.org/abs/1902.01185|[Kim et al. (2019)]]]을 참고할 것.
+======가정 및 검증======
+[West (2009)]에 따르면, 피셔의 원리가 가정하고 있는 바는 다음과 같다:
+   - 친척들 간의 협력이나 경쟁 같은 상호작용이 없음
+   - 환경 조건이 암수에 다른 영향을 미치지 않음
+   - 연령 분포가 안정적
+   - 부모가 성비를 제어
+   - 성 분배에 영향을 미치는 대립형질은 멘델의 법칙을 따름
+이 가정들을 하나씩 완화할 때마다 하나의 분야가 개척되었다고 볼 수 있다. 즉 첫째 가정을 완화한 이론이 [[진화생물학:한곳 짝짓기 경쟁]] 등이고 두 번째 가정을 완화한 이론이 [[진화생물학:트리버스-윌라드 가설]]이 되는 식이다.
+피셔의 이론을 실험적으로 검증하는 일이 보기만큼 간단한 문제는 아니다. 우선 위의 가정들을 만족하는 생물군을 찾는다는 것이 매우 어렵고, 암컷 및 수컷 자손에 행한 `투자'를 하나의 척도로써 셈하고 비교하는 일 역시 만만한 작업이 아니다.
+투자의 양을 직접 측정하기가 어렵기 때문에, 그 대신 성비를 인위적으로 흐트렸을 때에 제자리로 돌아가는지를 봄으로써 피셔의 이론을 검증하고자 하는 시도가 있었다. 기존 성비로 돌아오면서 속력이 점점 늦어지는 것까지도 이론적인 예측과 맞추어볼 수 있다. 다만 여기에서도 이것이 단순히 평균으로 회귀하고자 하는 성질이 아닌지, 유전자 다양성이 줄어들면서 속력이 늦어지는 것에 불과한 것은 아닌지 등 대안적인 설명과 나란히 검증해볼 필요가 있다.
+기생말벌을 가지고 실험하여 피셔의 원리가 예측한 바와 부합하는 결과를 얻은 사례가 있다 [Hunter & Godfray (1995)]. 어떤 종에서는 수컷을 낳기 위한 숙주와 암컷을 낳기 위한 숙주가 따로 있는데, 숙주의 수가 부족할 때에는 숙주를 찾는 데 걸리는 시간이 가장 중요한 자원이 된다. 암수 양 쪽에 같은 자원을 배분하기 위해, 숙주가 보이는 대로 거기에 맞는 알을 낳아야 하기 때문에 결국 자손의 성비는 숙주의 비율을 따라가게 된다. 반면 숙주의 수가 넉넉할 때에는 낳을 수 있는 알의 수가 중요한 자원이 되므로 암컷과 수컷에 같은 수의 알을 배분하여 성비가 1:1에 근접한다.
 ======참고문헌======
-  * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, The American Naturalist 87, 337-342 (1953)
+  * R. F. Shaw and J. D. Mohler, The selective significance of the sex ratio, //The American Naturalist// **87**, 337-342 (1953)
   * [[https://plus.maths.org/content/mathematics-sex-evolution-and-parasitic-wasps|Sex, evolution and parasitic wasps]]
+  * R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, //Genetics// **43**, 149 (1958)
+  * Jon Seger and J. Williams Stubblefield, Models of sex ratio evolution, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 2-25.
+  * Ido Pen and Franz J. Weissing, Optimal sex allocation: steps towards a mechanistic theory, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 26-45.
+  * Wilfred A. Kolman, The mechanism of natural selection for the sex ratio, //The American Naturalist// **94**, 373-377 (1960)
+  * Minjae Kim, Hyeong-Chai Jeong, and Seung Ki Baek, Sex ratio bias induced by mutation, //Physical Review E// **99**, 022403 (2019), [[https://arxiv.org/abs/1902.01185|arXiv:1902.01185]].
+  * Stuard West, //Sex Allocation// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 2009).
+  * M. S. Hunter and H. C. J. Godfray, Ecological determinants of sex allocation in an autoparasitoid wasp, //Journal of Animal Ecology// **64**, 95--106 (1995).