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--- 진화생물학:피셔의_원리 [2019/03/14 14:32] – [참고문헌] admin
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 $$C_m = \frac{1}{2} \left[ \frac{nxs_1}{2NXs_1} + \frac{n(1-x)s_2}{2N(1-X)s_2} \right]$$
 로서 생존확률이 정확히 상쇄되면서 위와 동일한 결과를 얻는다.
+=====암수의 비용이 다를 경우=====
+어머니 하나가 $n$ 명의 자손을 키우는데, 양육에 투자할 수 있는 총 자원의 양이 $E_T$라고 하자.
+아들 하나가 요구하는 자원이 $E_m$, 딸의 경우 $E_f$라면
+$$E_T = x n E_m + (1-x) n E_f$$
+이므로
+$$n = E_T / [xE_m + (1-x)E_f]$$
+로서 $x$의 함수가 된다. 이를 표시하기 위해 첨자를 붙여 $n = n_x = n(x)$라고 하자.
+이제 위에 썼던, 유전적 기여도에 대한 식을 고쳐 쓰자. 어머니의 숫자가 $M \gg 1$이라면
+\begin{eqnarray*}
+C_m &=& \frac{1}{4} \left[ \frac{n_x x}{Mn_X X} + \frac{n_x(1-x)}{M n_X (1-X)} \right]\\
+&=& \frac{1}{4M} \left[ \frac{XE_m + (1-X)E_f}{xE_m + (1-x)E_f} \right]
+\left( \frac{x}{X} + \frac{1-x}{1-X} \right)
+\end{eqnarray*}
+인데 안정한 $X$라면 $\left. \partial C_m / \partial x \right|_{x=X}=0$의 조건을 만족할 것이다.
+풀고 결과를 정리해보면 $XE_m = (1-X)E_f$로서 양 쪽에 들어가는 자원의 총량이 같아짐을 볼 수 있다 [Pen & Weissing (2002)].
 ======유전 모형======
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 $(q_f, q_m) \rightarrow (q_f', q_m')$을 결정해주는 원래 식을 세대를 반복하며 풀어보면 새로운 a는 기존의 A와 공존할 수도 있다. 이 경우 다시 돌연변이 $a'$이 들어오면, 기존의 A와 a를 가지고 이들과 동등한 효과를 주는 가상의 단일 군집 A$_{\text{eff}}$를 생각할 수 있다. 그들이 주는 성비는 $m$과 $m^\ast$의 가중평균인 $m_{\text{eff}}^\ast$이 될 것이다. 그러면 위의 이야기를 다시 반복할 수 있게 된다. 즉 평균 성비가 낮은 군집에서는 이를 끌어올리는 돌연변이가 자라나고 평균 성비가 높은 군집에서는 끌어내리는 돌연변이가 자라남으로써 전체 군집의 성비를 1/2로 맞추려 할 것이다.
+이 동역학의 보다 상세한 분석은 [[https://arxiv.org/abs/1902.01185|[Kim et al. (2019)]]]을 참고할 것.
 ======가정 및 검증======
 [West (2009)]에 따르면, 피셔의 원리가 가정하고 있는 바는 다음과 같다:
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 투자의 양을 직접 측정하기가 어렵기 때문에, 그 대신 성비를 인위적으로 흐트렸을 때에 제자리로 돌아가는지를 봄으로써 피셔의 이론을 검증하고자 하는 시도가 있었다. 기존 성비로 돌아오면서 속력이 점점 늦어지는 것까지도 이론적인 예측과 맞추어볼 수 있다. 다만 여기에서도 이것이 단순히 평균으로 회귀하고자 하는 성질이 아닌지, 유전자 다양성이 줄어들면서 속력이 늦어지는 것에 불과한 것은 아닌지 등 대안적인 설명과 나란히 검증해볼 필요가 있다.
-기생말벌을 가지고 실험하여 피셔의 원리가 예측한 바와 부합하는 결과를 얻은 사례가 있다 [Hunter & Godfray (1995)]. 어떤 종에서는 수컷을 낳기 위한 숙주와 암컷을 낳기 위한 숙주가 따로 있는데, 숙주의 수가 부족할 때에는 숙주를 찾는 데 걸리는 시간이 가장 중요한 자원이 된다. 암수 양 쪽에 같은 자원을 배분하기 위해, 숙주가 보이는 대로 거기에 맞는 알을 낳아야 하기 때문에 결국 자손의 성비는 숙주의 비율을 따라가게 된다. 반면 숙주의 수가 넉넉할 때에는 피셔가 예측한 대로 성비가 1:1에 근접한다.
+기생말벌을 가지고 실험하여 피셔의 원리가 예측한 바와 부합하는 결과를 얻은 사례가 있다 [Hunter & Godfray (1995)]. 어떤 종에서는 수컷을 낳기 위한 숙주와 암컷을 낳기 위한 숙주가 따로 있는데, 숙주의 수가 부족할 때에는 숙주를 찾는 데 걸리는 시간이 가장 중요한 자원이 된다. 암수 양 쪽에 같은 자원을 배분하기 위해, 숙주가 보이는 대로 거기에 맞는 알을 낳아야 하기 때문에 결국 자손의 성비는 숙주의 비율을 따라가게 된다. 반면 숙주의 수가 넉넉할 때에는 낳을 수 있는 알의 수가 중요한 자원이 되므로 암컷과 수컷에 같은 수의 알을 배분하여 성비가 1:1에 근접한다.
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   * R. F. Shaw, The theoretical genetics of the sex ratio, //Genetics// **43**, 149 (1958)
   * Jon Seger and J. Williams Stubblefield, Models of sex ratio evolution, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 2-25.
+  * Ido Pen and Franz J. Weissing, Optimal sex allocation: steps towards a mechanistic theory, in //Sex Ratios// edited by Ian C. W. Hardy (Cambridge University Press, Cambridge, 2002) pp. 26-45.
   * Wilfred A. Kolman, The mechanism of natural selection for the sex ratio, //The American Naturalist// **94**, 373-377 (1960)
+  * Minjae Kim, Hyeong-Chai Jeong, and Seung Ki Baek, Sex ratio bias induced by mutation, //Physical Review E// **99**, 022403 (2019), [[https://arxiv.org/abs/1902.01185|arXiv:1902.01185]].
   * Stuard West, //Sex Allocation// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 2009).
   * M. S. Hunter and H. C. J. Godfray, Ecological determinants of sex allocation in an autoparasitoid wasp, //Journal of Animal Ecology// **64**, 95--106 (1995).