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--- 진화생물학:프라이스_방정식 [2019/03/07 12:22] – created admin
+++ 진화생물학:프라이스_방정식 [2019/06/14 11:06] – [참고문헌] admin
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 이제 양변에 $\left< W \right>$를 곱하자:
 \begin{eqnarray}
-\left< W \right> \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i (w_i - \overline{w}) z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\
+\left< W \right> \Delta \left< Z \right> &=& \sum_i q_i (w_i - \left< W \right>) z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\
 &=& \sum_i q_i w_i z_i - \left< W \right> \sum_i q_i z_i + \sum_i q_i w_i \Delta z_i\\
 &=& \left< W Z \right> - \left< W \right> \left< Z \right> + \left< W \Delta Z \right>\\
 &=& \text{Cov}(W,Z) + \left< W \Delta Z \right>.
 \end{eqnarray}
+이것이 프라이스(George R. Price)가 유도한 방정식이다.
+=====첨언=====
+자손이 가지는 실제 인덱스를 가지고 표기한 것을 $\tilde{q}_j$, $\tilde{z}_j$라고 해보자. 부모가 인덱스 $i$인 조건 하에서 자손이 인덱스 $j$를 가지는 확률을 $p_{ji}$라고 써서 $\tilde{q}_j = \sum_i p_{ji} q_i$라고 하자. 이 때 $\tilde{q}_j$의 전체 합을 1로 보존하기 위해 $\sum_j p_{ji} = 1$을 만족해야 한다. 자손 세대의 평균 특성은 $\sum_j \tilde{q}_j \tilde{z}_j$일 텐데 이것이 위에 적은 $\sum_i q_i' z_i'$과 같으려면 아래 두 식이 언제나 같아야 한다.
+$$\sum_j \tilde{q}_j \tilde{z}_j = \sum_{ij} p_{ji} q_i \tilde{z}_j$$
+$$\sum_i q_i' z_i' = \sum_i \frac{w_i q_i}{\left<W \right>}z_i'.$$
+이는 $z_i'$이 다음처럼 계산되어야 한다는 뜻이다:
+$$z_i' = \frac{\left<W \right>}{w_i} \sum_j p_{ji} \tilde{z}_j.$$
+$w_i/\left< W \right> = q_i' / q_i$이므로 위 식을 다시 고쳐서 쓰면
+$$q_i' z_i' = \sum_j p_{ji} q_i \tilde{z}_j$$
+이다. 이는 인덱스 $i$인 부모가 자손 세대의 특성에 기여하는 정도를 다음처럼 풀어서 적는 것과 같다: 즉 비율이 $q_i$인 부모가 $p_{ji}$를 거쳐서 자손 세대에는 $j$라는 인덱스를 주게 되는데 그 자손의 특성이 $\tilde{z}_j$이다. 이를 모든 $j$에 대해 합한다.
+=====선형 회귀법을 사용한 표기=====
+적합도 $W$를 설명변수 $Z$로 기술한다고 가정해보자. 즉 $w_i = \alpha + \beta z_i + \epsilon_i$로서, 최소제곱법을 사용하면 $\beta = \text{Cov}(W,Z)/V_Z$를 얻는다 ($V_Z$는 $Z$의 분산). 프라이스 방정식은 따라서 다음처럼 고쳐 적을 수 있다.
+$$\left< W \right> \Delta \left< Z \right> = \beta V_Z + \left< W \Delta Z \right>.$$
+=====피셔의 "자연선택 근본정리"와의 관계=====
+$Z$는 임의의 특성이므로 만일 $Z=W$라면 다음의 식을 얻을 것이다:
+$$\left< W \right> \Delta \left< W \right> = V_W + \left< W \Delta W \right>.$$
+이 때 설명변수와 종속변수가 동일하므로 $\beta$는 단순히 1이 된다.
+우변의 첫 번째 항은 자연선택에 의한 효과, 두 번째 항은 환경의 변화에 의한 효과로 해석된다. 두 번째 항이 0이 되는 경우, 혹은 자연선택에 의한 변화량만을 볼 경우, 적합도의 변화는
+$$\Delta \left< W \right> = \frac{V_W}{\left< W \right>}$$
+처럼 쓰여져서, 해당 시점의 적합도의 분산에는 비례하고 평균에는 반비례한다.
 ======참고문헌======
    * Steven A. Frank, //Foundations of Social Evolution// (Princeton University Press, Princeton, NJ, 1998).
+   * Bruce Walsh and Michael Lynch, //Evolution and Selection of Quantitative Traits// (Oxford University Press, Oxford, 2018).
+   * Martin A. Nowak, //Five Rules for the Evolution of Cooperation//, Science **314**, 1560 (2006).
+   * William Harms, //Evolutionary Games and the Modeling of Complex Systems//, in //Philosophy of Complex Systems//, edited by Cliff Hooker (Elsevier, Oxford, 2011), pp. 163--176.