Local mate competition. 한곳에 모인 적은 수의 개체들끼리만 짝짓기할 수 있을 때의 성비를 예측하는 이론.

암컷에 작용하여 성비를 결정하는 대립유전자 $R$과 $S$가 존재한다고 가정하자. $R$은 원래 있던 유전자이고 $S$는 적은 수가 생겨난 돌연변이로 $R$에 대하여 우성이다. 그래서 한 어미가 $K$ 마리의 자손을 낳는다고 하면 $RR$인 어미는 $rK$ 마리의 아들과 $(1-r)K$ 마리의 딸을 낳는다. 반면 $SR$ 혹은 $SS$인 암컷은 $sK$ 마리의 아들과 $(1-s)K$ 마리의 딸을 낳는다.

이 생물의 생활사는 이렇다고 가정한다. $N$ 마리의 어미가 하나의 장소에 $K$ 개의 알을 낳는다. 알에서 깨어난 자손들은 이 장소 안에서 무작위로 짝짓기를 한다. 짝짓기 후 암컷들은 무작위로 흩어져 $N$ 마리씩 하나의 장소에 모여 알을 낳음으로써 주기를 순환한다. 짝짓기 시기가 지나면 수컷은 별다른 중요성을 가지지 않고, 우리는 한 장소에 모인 암컷들에만 주의를 기울일 것이다.

돌연변이가 아닌 보통의 개체에서 하나의 유전자가 딸을 거쳐서 복제되는 비율은 이러할 것이다: $W_0 = (1-r)K / 2$. 여기에서 $(1-r)K$는 이 개체가 낳은 딸의 수이고, 이배체로서 아비와 어미가 하나의 자손당 1/2의 기여도를 가져서 $1/2$를 곱한다.

$N-1$ 마리의 어미는 스스로도 짝도 돌연변이가 아닌데, 한 마리의 어미만 $SR$의 유전자형을 가진 채 $RR$ 수컷과 짝짓가 한 후 이 장소에 와있다고 해보자. $S$가 매우 드물다고 가정하면 이 경우만 고려해도 될 것이다 ($SR$ 수컷과 짝짓기한 $RR$ 어미의 경우도 있을 수 있지만 아래처럼 계산했을 때 $S$가 정확히 $W_0$만큼 복제되므로 이를 통해서는 $S$가 침범할 수 없다). 딸 세대에서 이 $S$ 유전자가 몇 개가 될 것인가?

먼저 이 장소에서 태어난 딸의 총 숫자는 $N_\text{daughters} = (N-1)(1-r)K + (1-s)K$이다. 이 중 $RR$인 어미로부터 태어난 딸은 물론 $(N-1)(1-r)K$이고 이들은 모두 $RR$인 암컷이다. $SR$인 어미로부터 태어난 딸 중 절반은 $SR$이고 나머지 절반은 $RR$이다. 따라서 $RR$인 딸의 숫자는 $(N-1)(1-r)K + (1-s)K/2$이고 $SR$인 딸의 숫자는 $(1-s)K/2$이다. 마찬가지로, $RR$인 아들의 숫자는 $(N-1)rK + sK/2$이고 $SR$인 아들의 숫자는 $sK/2$일 것이다.

그리고 이 아들들과 딸들끼리 짝짓기하여 $S$ 유전자가 전달되는 경우는 다음 세 가지이다:

1. $SR$ 암컷 $\times$ $RR$ 수컷: 이렇게 만나는 사건의 확률은

$$ᅦP_{SR \times RR} = \left[\frac{(1-s)K/2}{(N-1)(1-r)K + (1-s)K}\right] \times \left[\frac{(N-1)rK+sK/2}{(N-1)rK + sK}\right]$$ 인데, 암컷의 $SR$ 중에서 $S$가 나와야 하므로 다시 확률 $1/2$을 곱한다.

1. $RR$ 암컷 $\times$ $SR$ 수컷: 마찬가지로 이 사건의 확률은 아래와 같은데

$$P_{RR \times SR} = \left[\frac{(N-1)(1-r)K+(1-s)K/2}{(N-1)(1-r)K + (1-s)K}\right] \times \left[\frac{sK/2}{(N-1)rK + sK}\right]$$ 여기에 $1/2$을 곱한다.

1. $SR$ 암컷 $\times$ $SR$ 수컷: 이렇게 만나는 사건의 확률은

$$P_{SR \times SR} = \left[\frac{(1-s)K/2}{(N-1)(1-r)K + (1-s)K}\right] \times \left[\frac{sK/2}{(N-1)rK + sK}\right]$$ 인데, 넘어가는 $S$의 수는 $1/4$의 확률로 2개, $1/2$의 확률로 1개이기 때문에 평균 1개가 된다. 즉 $1/2$를 곱할 필요가 없다.

따라서 $S$가 복제되는 수는 아래와 같다: \begin{eqnarray} W &=& N_\text{daughters} \left( \frac{1}{2} P_{RR \times SR} + \frac{1}{2} P_{RR \times SR} + P_{SR \times SR} \right)\\ &=& \frac{(1-s)K}{4} + \frac{sK}{4} \left[\frac{(1-s)+(1-r)(N-1)}{s+r(N-1)}\right]. \end{eqnarray}

$W_0$가 $W$보다 크거나 같아야 돌연변이가 침입하지 못할 것이다. 아래는 $N=5$에 대해 $W_0 - W$를 그려본 그림이다.

$r=0.4$이면 돌연변이가 어떤 $s$를 가지더라도 침입하지 못한다. 즉 이것이 진화적으로 안정한 성비 $r^\ast$이다.

일반적으로는 $r^\ast = \frac{1}{2}(N-1)/N$으로 쓸 수 있다. 극단적으로 $N=1$일 때에는 $r^\ast=0$으로서, 종의 존속을 위한 최소의 수컷만을 낳는 쪽으로 성비가 치우치게 될 것이다.